Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Оксалоацетат + NADI-I-1т Н+NAD+ -J- Мадат; :¦ (13.28)
В настоящее время нет никаких данных о том, что восстановительная сила, образующаяся в процессе дыхательного окисления глицина, может использоваться для реассимиляции аммиака в митохондриях с участием глутаматдегидрогеназы.
Источники данных: [4, 10, 24, 64, 68].
13.9. Гликолатный путь у С4-растений
Все методы, применяемые для обнаружения фотодыхания (разд. 13.2) в целых листьях, говорят о том, что у С4-растений фотодыхание или вообще отсутствует, или же его активность очень невелика. Это, однако, не связано с отсутствием ферментов гликолатного пути. Вероятнее всего, обмен веществ, связанный с функционированием гликолатного пути, просто подавлен и не функционирует. Предполагают, что в результате работы С4-цикла в клетках обкладки проводящих пучков в процессе фотосинтеза поддерживается относительно высокий уровень С02 (разд. 12.4). В результате этого отношение С02/02 у них выше, чем у Сз-растений, а это благоприятствует фотосинтезу и способствует подавлению синтеза гликолата. Однако не исключено, что какая-то часть глиталата синтезируется за счет РуБФ-ок-сигеиазы, так как следует ожидать, что в обкладке проводящих пучков должна поддерживаться определенная концентрация 02. Это особенно справедливо для С4-р астений, у которых очень высока активность фотосистемы II, а хлоропласты обкладки проводящих пучков характеризуются повышенной способностью к выделению 02 (разд. 11.7). Кислород ингибирует зависимую от света фиксацию С02 в изолированных клетках обкладки проводящих пучков С4-растений. Поэтому, когда С4-цикл не функционирует, фотосинтез в хлоропластах обкладки проводящих пучков становится столь же чувствительным к 02, как и фотосинтез в хлоропластах С3-растений.
У самых разных исследованных С4-растений было показано, что более 90% активности гликолатоксидазы и глиоксилатре-дуктазы локализовано в клетках обкладки проводящих пучков. Активность фосфогликолатфосфатазы и каталазы также в основном присуща клеткам обкладки проводящих пучков. При расчете на единицу хлорофилла активность этих ферментов у Сз-растений в несколько раз выше, чем в клетках обкладки проводящих пучков у С4-растений. Вся С02, которая высвобождается в гликолатном пути у С4-растений, обнаруживается главным образом в клетках обкладки проводящих пучков. Эта С02 может вновь фиксироваться при участии РуБФ-карбоксилазы в клетках обкладки проводящих пучков или за счет ФЕП-карбок-силазной активности в клетках мезофилла. Глицераткииаза, однако, локализована у С4-растений в клетках мезофилла. По-ви-
димому, весь глицерат, который синтезируется за счет гликолаг-ного пути в клетках обкладки проводящих пучков, должен транспортироваться в клетки мезофилла, чтобы там превратиться в триозофосфаты. У С^растений нет такой непосредственной связи между ВПФ-циклом и гликолатным путем, как у Сз-растений.
Экстракты, полученные из листьев Сз-растеиий, характеризуются высоким отношением активности фосфогликолатфосфа-тазы к активности ФГК-фосфатазы. И наоборот, в экстрактах, полученных из листьев С4-растений, отмечено высокое отношение активности ФГК-фосфатазы к активности фосфогликолат-фосфатазы. У С4-растений ФГК-фосфатаза локализована в основном в клетках мезофилла, тогда как фосфогликолатфосфа-таза почти вся находится в клетках обкладки проводящих пучков. Роль ФГК-фосфатазы у С^растений не выяснена. Согласно одной из гипотез, этот фермент облегчает челночный перенос ФГК из клеток обкладки проводящих пучков в клетки мезофилла (разд. 11.6). По другой гипотезе ФГК-фосфатаза вместе с глиоксилатредуктазой участвует в синтезе серина у С4-расте-ний. Основная часть метки, которая появляется в составе серина после фиксации НС02, находится в карбоксильной группе. Исходно, в процессе фиксации 14С02 по карбоксильной группе должна метиться главным образом ФГК. Дальнейшие метаболические превращения ФГК в серии через глицерат и гидрокси-пируват должны привести к тому, что метка появится в составе карбоксильной группы серина. У Сз-растений радиоактивная метка после фиксации НС02 практически одинаково распределяется между различными положениями углеродных атомов в серине и глицине. Это согласуется с тем, что они синтезируются при участии гликолатиого пути. В процессе фиксации иСОг в ВПФ-цикле равномерное включение метки наблюдается у РуБФ. После взаимодействия РуБФ с Ог метка должна включаться в оба положения гликолата. Очень важно отметить, что значительное включение метки в карбоксильную группу серииа, которое наблюдается у Q-p астений, вовсе не означает, что главным путем синтеза серииа является его образование из ФГК. По мере фиксации ',1СОа удельная активность ФГК намного превысит удельную активность гликолата, так что включение метки из этих двух предшественников в серин не будет отражать действительное соотношение потоков углерода, включающегося в серин по тому или иному метаболическому пути.
Поскольку квантовый выход фотосинтеза у С^растений одинаков как при 21% 02, так и при 2% 02 (разд. 13.12), можно вполне аргументированно говорить о том, что при характерном для нормальных условий уровне С02 в атмосфере гликолатный путь практически не функционирует. Если Q-pастения подверг-
