Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
(13.17)
(13.18)
(13.19)
(13.20)
(13.21)
(13.22)
(13.3)
(13.1)
(13.2)
(13.16)
2 АТР, 2 Фд (воссыноштппый) 1\ЛШ’П
9 Ail
9 РуБФ
¦ 15 ТФ
2 ТФ(реальная фиксация СО;)
Итого 28 АТР/18 NAD PI I, 6 молекул связанной СО.
Рис. 13.4. Теоретически рассчитанные затраты энергии в процессе фотосинтеза у Сз-растения (при условии, что стехиометрия реакции с РуБФ-карбокси-лазой-оксигеиазой составляет 7С0г/202, а концентрации С02 и 02 в атмосфере не отличаются от нормальных). Подробности см. в тексте.
матсинтаза в соответствии с уравнениями (13.13) и (13.14)] это составляет 0,17 АТР и 0,17 NADPIi. Это достаточно малая величина, если сравнить ее с той энергией, которая необходима для фиксации СОг (табл. 13.1). Поэтому главной причиной резкого увеличения расхода энергии при Сз-фотосинтезе скорее всего является не затрата энергии на реассимиляцшо аммиака, а конкурентное ингибирование РуБФ-карбоскилазы кислородом и потеря СОг в ходе фотодыхания.
Повторное циклическое использование аммиака при фотодыхании приводит к тому, что растение в конечном итоге не получает аминного азота извне. Растения обычно получают амин-ный азот для синтеза белков в результате превращения нитрата, для которого необходима дополнительная энергия. Содержание азота в органических соединениях листа составляет примерно 6% суммарного содержания в них углерода (при расчете атом/атом). Для превращения нитрата в аминокислоты, в котором участвуют нитратредуктаза, нитритредуктаза и глу-таминсинтетаза—глутаматсинтаза, требуется израсходовать одну молекулу АТР и 5 эквивалентов NADPH (разд. 12.9). При отношении азот/углерод в листе, равном 0,06/1, энергетические затраты на С5-фотосинтез и обмен нитрата составляют (4,67АТР + 3NADPH/C02) + 0,06(1 АТР + 5NADPH/N03~) = = 4,73ATP/3,3NADPH на одну молекулу связанной С02. Таким
Таблица 13.1. Суммарная сводка теоретически возможных затрат энергии в ВПФ-цикле и в ходе ассимиляции нитрата у Сз-растений1*
Метаболический путь
Расход в расчете на одну молекулу связанной С02
АТР
NADPH (или его экпипалент)
ВПФ-цпкл (в отсутствие 02)
ВПФ-цикл (в присутствии 21% 02)
ВПФ-цикл+превращснис нитрата в глутамат (в присутствии 21% Оа)
Чфть, обусловленная рсасснмнляци-сй' аммиака при фотодыхашш (в присутствии 21% Оа)
Часть, обусловленная превращением нитрата в глутамат (н присутствии
21% О*)
') Циф1!ы в скобках означают, какая до ассимиляции аммиака и дли превращений шгг
3 2
4,67 3
4,73 3,3
0,17 0,17
(3,6%) (3,2%)
0,06 0,30
(1,3%) (9,1%)
1 суммарной энергии расходуется дли ре-та.
образом, расход энергии при превращении нитрата в азот аминокислот сравнительно мал; он гораздо меньше, чем затраты энергии, связаниы-е с фиксацией ССЬ (табл. 13.1). Из-за циклического повторного использования аммиака, высвобождающегося в процессе фотодыхагшя, скорость превращения аммиака в амипиып азот в листьях Сз-растений может быть выше, чем в листьях С4-растеиий. Для приведенного выше случая общая скорость ассимиляции аммиака у Сз-растений должна составлять — 23% скорости фиксации СОг (при условии, что количество выделяющегося аммиака составляет 1/6 или, иначе, 17% количества связываемой С02, а скорость восстановления нитрата равна 6% скорости фиксации СОг). При скорости фотосинтеза-в листьях, равной 100—200 мкмоль С02-(мгХл)-1 -ч-1, скорость ассимиляции аммиака у Сз-растений соответственно равна 23— 46 мкмоль- (мгХл)-1-ч-1. При отношении активностей карбоксилазы и оксигеиазы, равном 7/2, в присутствии 02 фиксируется 6 молекул С02 (рис. 13.4), а в отсутствие 02 примерно-
9 молекул С02. Эта величина вполне приемлема для оценки-увеличения карбоксилирования после удаления 02 из атмосферы. Число молекул С02, которые дополнительно вступают в реакцию в отсутствие 02, не обязательно точно соответствует снижению активности оксигеиазы. Относительная скорость карбоксил азной реакции в присутствии 02 и без него, как и скорость оксигеназной реакции, определяется концентрацией этих двух
газов и кинетическими константами (Vm&к и Км) [разд. 13.10, уравнения (13,33), (13,36) и (13.39)]. В разбираемом выше примере доля вызываемого Ог ингибирования фотосинтеза составляет
-~=^- (100) = 33%
Эта величина очень близка к величине ингибирования фотосинтеза в листе и к величине, характеризующей снижение квантового выхода фотосинтеза при переходе от 2 к 21% 02
(разд. 13.11 и 13.12). В этом случае в нормальных атмосферных условиях иа долю фотодыхания приходится 1/3, а на долю конкурентного ингибирования — 2/3 суммарного ингибирования фотосинтеза кислородом. Это вполне разумное приближение к истинным значениям этих двух составляющих, которые in vivo ¦оценить не так просто (разд. 13.10).
При поглощении листом энергии 02 снижает фиксацию С02. Это приводит к увеличению энергетических затрат на фиксацию С02. Если для фиксации С02 в ВПФ-цикле в присутствии 2% 02 требуется 3 молекулы АТР и 2 эквивалента NADPH, то снижение квантового выхода иа 33% («ли ингибирование фотосинтеза кислородом, см. разд. 13.12) в атмосфере, содержащей 21% 02, приведет к тому, что энергетические затраты возрастут до
