Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
I
9 РуБФ
Рис. 13.2. Потеря углерода из ВПФ-цикла в ходе фотодыхания.
в хлоропластах. Другие ферменты, участвующие в дальнейших превращениях гликолата, локализованы вне хлоропласта, в пер-•окснсомах и митохондриях (разд. 13.7).
Источники1 данных: [1—8, 11, 12, 18—20, 22, 32, 40, 48].
13.4. Гликолатный путь у С3-растений
Глнколатным называется метаболический путь, в ходе которого гликолат превращается в триозофосфат. Современные представления об этом пути сформировались после того, как в ранних работах был применен такой прием, как инкубация водорослей или ткани целого листа с мечеными субстратами. Результаты, которые легли в основу этих представлений, были получены в пятидесятых и шестидесятых годах Толбертом, Зелитчем, Вейгудом, Уиттингемом и их сотрудниками. В ткань листа вводили меченный ИС гликолат, глицин или серии и затем анализировали состав полученных продуктов. Среди продуктов метаболизма 14С-гликолата, .образующихся на свету, были выявлены глищш, серим, глицерат и сахароза. Продуктами аналогичных превращений 1'1С-глицииа были серии, глицерат и сахароза. Все три изученных меченых метаболита быстро метаболизировалнсь с образованием сахарозы и крахмала. Эти данные привели исследователей к заключению, что гликолатный путь имеет глюко-иеогенетическую функцию. (Глюкоиеогенез — это синтез сахаров, например глюкозы, в результате обращения реакций гликолиза.]
В других работах исследовали продукты фиксации 14СОг, образующиеся в присутствии возможных ингибиторов метаболизма гликолата и без них. Так, например, Зелитч обнаружил зависимое от света накопление гликолевой кислоты в тканях листа табака, которое вызывалось добавлением а-гидроксисульфоната, ингибирующего гликолатоксидазу. Уиттингем и др. показали,
что включение 14СОг в гликолат и глицин у Chlorella возрастает в восемь раз после добавления изоникотигшлгидразина (ИНГ, ингибитора трансаминаз), а скорость фиксации С02 при этом не меняется. Сейчас известно, что ИНГ сильно ингибирует превращение глицина в серии [уравнения (13.8) и (13.9)]. Аминоаце-тонитрил конкурентно ингибирует окисление глицина в изолированных митохондриях. При низких концентрациях И14С03_он подавляет фотосинтез в протопластах пшеницы и стимулирует включение метки в глицин, а при высоких концентрациях НС03~ этот ингибитор не влияет на фотосинтез. Бутил-2-гидрокси-З-бутиноат необратимо ингибирует гликолатоксидазу, что в присутствии 21% Ог приводит к накоплению гликолата и подавлению фотосинтеза, тогда как в атмосфере азота он не влияет на эти процессы. Иногда оказывается, что ингибитор, про который сначала думали, что он является относительно' специфичным, на самом деле обладает множественным действием на самые различные участки, и очень часто приходится тратить много усилий на выяснение побочных эффектов.
Более поздние исследования показали, что 1802 включается в карбоксильную группу гликолата, но не в ФГК и что в отой реакции участвует РуБФ-оксигеназа. 1802, введенный на свету в целые листья, быстро включается в карбоксильные группы глицина п серина. Эти данные хорошо согласуются с предложенным механизмом синтеза и последующими метаболическими превращениями гликолата (разд. 13.5 и 13.6).
Источники данных: [1—8, 45, 52, 58, 63, 66, 69].
13.5. Упрощенная схема пути углерода в гликолатном цикле
Результаты исследований интактных организмов с помощью меченых метаболитов и изучение ферментов гликолатного пути позволяют схематически, в сжатом виде, представить путь углерода в этом цикле у высших растений (рис. 13.3) (более подробно вопросы, связанные с ферментами цикла, рассматриваются в разд. 13.6). Можно назвать следующие основные особенности этого пути:
1. С02 образуется во время превращения двух молекул глицина в серии.
2. Кислород расходуется как при синтезе гликолата, так и в процессе его дальнейшего метаболизма (т. е. с участием РуБФ-оксигеназы и гликолатоксидазы). Кроме того, если окисляется и NADH, образующийся при декарбоксилировании глицина в митохондриях, то потребление 02 возрастает.
3. Утрата СОг и потребление 02 на свету в процессе метаболизма гликолата и называется фотодыханием.
2 Глиоксилат
4— 2 ( -NH ; )
NAD^ |
NADH Серин +- N114 4- СОг
1-М- Ш,)
ФГК-ц----- Глицерат ¦<- Гидроксипируват
ADP АТР NAD NADH Рис. 13.3. Гликолатный путь.
4. В ходе этого метаболического цикла образуется свободный аммиак.
5. Гликолатный путь является глюконеогенетическим. ФГК представляет собой продукт, который может использоваться для синтеза сахарозы и крахмала.
13.6. Реакции гликолатного пути и энергетические затраты
Гликолатный путь включает в себя следующие реакции, которые в конечном итоге ведут к превращению двух .молекул гликолата в ФГК, предшественник синтеза сахарозы у высших растений:
