Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
У Сз-растений концентрация Pi в цитозоле, по-видимому, играет регуляторную роль в процессе передачи углерода на синтез сахарозы (гл. 9). У С4-растений такие ферменты, участвующие в последних стадиях синтеза сахарозы, как глюкозо-1-фосфат — уридилилтрансфераза и сахарозофосфатсинтетаза, локализованы в цитоплазме. Поэтому синтез сахарозы, вероятно, как и у Сз-растений, идет я цитоплазме. Уровень Pi в цитозоле клеток обкладки проводящих пучков может влиять на скорость выхода ФГК или триозофосфата из хлоропластов. В ходе дальнейших превращений ФГК или триозофосфатов в сахарозу, которые осуществляются в цитозоле клеток обоих типов, Pi снова высвобождается и возвращается обратно в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков (разд. 11.6). В хлоропластах мезофилла^ Сграстеиий Pi поглощается в обмен на ФЕП (разд. 12.5). У Сз-растений в первичном обмене на переносчике фосфата участвуют Pi и ДГАФ, а выход ФГК в процессе фотосинтеза незначителен. Следовательно, и содержание ФГК в цитозоле может быть тоже относительно невелико. Предполагают, что у С4-растений ФГК выходит шз клеток обкладки проводящих пучков и затем восстанавливается в хлоропластах мезофилла: Поэтому уровень ФГК в цитозоле в процессе фотосинтеза может 'быть сравнительно высок. Содержание ФГК в цитозоле клеток мезофилла может частично контролировать скорость синтеза сахарозы за счет обмена ФГК—ДГАФ в хлоропластах. В отличие от условий, существующих в клетках С3-растений, для цитозоля клеток мезофилла С4-р астений характерен высокий уровень Pj, что способствует обмену ФЕП и ингибированию
синтеза сахарозы за счет конкурентного подавления поглощения ФГК хлоропластами.
Считают, что синтез сахарозы у С3-растений частично контролируется экспортом триозофосфатов из хлоропластов в обмен на Pi, связанный с переносчиком фосфата. Поэтому в условиях ограниченного содержания Pi в цитозоле может понижаться выход углерода из хлоропластов, уменьшаться скорость синтеза сахарозы и усиливаться синтез крахмала. В некоторых тканях манноза удерживает Pi в виде маннозофосфата и оказывает стимулирующее действие на фотосинтетическое образование крахмала у некоторых С3-растеиий (разд. 9.7). В отличие от этого введение маннозы в ткань листа Сграстений на свету ингибирует синтез крахмала (см. рис. 9.12). Хлоропласты обкладки проводящих пучков обычно являются главным местом синтеза крахмала у Сграстений. Можно ожидать, что снижение уровня Pi в цитозоле клеток обкладки проводящих пучков (например, в результате взаимодействия с маннозой) приведет к уменьшению поступления ,ФГК или ДГАФ из хлоропластов и таким образом вызовет стимуляцию синтеза крахмала, как и у С3-расте-иий. Одиако фотосинтез у С^растений связан с C/t-циклом, а для этого цикла необходимо, чтобы Pi поглощался хлоропластами мезофилла в обмен на ФЕП (разд. 12.5). Поэтому захват Pi цитоплазмы маннозой в ткани листа Сграстений приводит к заметному подавлению и фотосинтеза, и синтеза крахмала.
Источники данных: [3, 4, 7—10, 27, 53, 54],
Общая литература приведена в гл. 10.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Beevers L., Hageman R. Я. The role of light in nitrate metabolism in nigher plants. In: Photophysiology (eel. A. C. Giese) 7, 85—113, New York, Academic Press, 1972.
2. Black С, C. Photosynthetic carbon fixation in relation to net C02 uptake, Ann. Rev. Plant Physiol., 24, 253—286 (1973).
3. Виске C., Oliver I, R. Location of enzymes metabolizing sucrose and starch in the grasses Pennisetum pur pur earn and Muhlenbergia montana, Planta, 122,45—52 (1975).
4. Chen Т. М., Dittrich P., Campbell W. H., Black С. C. Metabolism of epidermal tissues, mesophyll cells, and bundle sheath strands resolved from mature nutsedgc leaves, Arch. Biochem. Biophys., 163, 246—262 (1974).
5. Coombs 1. Interactions between chloroplasts and cytoplasm in C* plants, In: The Intact Chloroplast (ed. J. Barber), pp. 279—313, The Netherlands, Elsevier, 1976.
6. Craig S., Goodchild D. J. Leaf ultrastructure of Triodla irritans: A C4 grass possessing an unusual arrangement of photosynthetic tissue, Aust. J. Bot., 25, 277—290 (1977).
7. Davies D. R. Some aspects of sucrose metabolism. In Plant Carbohydrate Biochemistry, (ed. J. B. Pridham), pp. 61—81, New York, Academic Press, 1974.
8. De Fekete M. A. R., Vieweg Q. H. Starch nietabolism: Synthesis versus degradation pathways. In: Plant Carbohydrate Biochemistry (ed. J. B. Pri-dham), pp. 127—144, New York, Academic Press, 1974.
9. Downton W. J. S., Hawker J. S. Enzymes of starch and sucrose metabolism in Zea mays leaves, Phytochemistry, 12, 1551—1556 (1973).
10. Edwards G. E., Black С. C. Photosynthesis in mesophyll cells and bundle sheath cells isolated from Digitaria sanguinalis leaves. In: Photosynthesis and Photorespiration, (eds. M. D. Hatch, С. B. Osmond, and R. 0. Slatyer), pp. 153—168, New York, Wiley-Interscience, 1971.
11. Edwards G. E., Lee S. S., Chen Т. М., Black С. C. Carboxylation reactions and photosynthesis of carbon compounds in isolated bundle sheath cells of Digitaria sanguinalis (L.) Scop, Biochem. Biophys. Res. Commun., 39, 389—395 (1970).
