Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Количество энергии, расходуемой на фиксацию COs у Сз-рас-тенни, возрастает с увеличением концентрации 02 (т. е. 02 снижает квантовый выход). Независимо от того, что (02 или С02) служит субстратом для РуБФ-карбоксилазы-оксигеиазы, конечным продуктом является ФГК, которая восстанавливается и используется в ВПФ-цикле для регенерации РуБФ. Кислород шунтирует этап карбоксилирования, и поэтому чем больше 02 вступает в реакцию, тем больше энергии тратится иа фиксацию С02. Первопричиной снижения квантового выхода фиксации С02 в присутствии 02 является дополнительный приток углерода из ВПФ-цикла, а не расход энергии в гликолатном' пути.
| СО; |
Рис. 13,1. Фотодыхание и кислородное ингибирование фотосинтеза. 02 и С02 конкурируют друг с другом за РуБФ в ВПФ-цикле. Это создает условия для метаболизма углерода по двум путям. Реакция РуБФ с С02 ведет к ассимиляции углерода, а реакция РуБФ с 02 шунтирует реакцию карбоксилирова-ния и приводит к потере С02 на свету (фотодыхание). Интенсивность фотосинтеза и доля кислородного ингибирования этого процесса зависят от отношения СО2/О2 в листе и от относительного сродства указанных выше реакций к этим двум газам. 02 ингибирует фотосинтез, конкурируя с С02 за РуБФ или же способствуя потере С02 в результате фотодыхаиия. У Ct-pac-тений увеличение концентрации СОг в клетках обкладки проводящих пучков приводит к стимуляции фотосинтеза и к подавлению фотодыхаиия.
Квантовый выход фиксации С02 при нормальной концентрации 02 в атмосфере и 30 °С у С3- и CU-растений одинаков. Из-за кислородного ингибирования С3-растения тратят больше энергии на фиксацию СО2, а С4-растения потребляют больше энергии в Сд-цикле.
Предполагают, что в ходе связанных с фотодыханием процессов метаболизма осуществляется массовый обмен метаболитами внутри клетки между хлоропластами, пероксисомами и митохондриями. Механизм такого транспорта изучен длохо, и роль фотодыхания пока непонятна, Ясно лишь, что С3-растения явно благоденствуют тогда, когда в условиях атмосферы, обогащенной СО2, фотодыхание искусственно подавлено.
13.1. Введение
В темноте большинство зеленых растений поглощает 02 и выделяет С02. У CAM-растений такой суммарный обмен в некоторой степени маскируется из-за темповой фиксации С02. Поглощение О2 и выделение С02 являются результатом потребле-
ния метаболитов в ходе дыхания. Главным субстратом дыхания: в типичном зеленом листе, вероятно, служит гексозофосфат, образующийся из крахмала, однако в семенах и других органах,, предназначенных для длительного хранения веществ, для дыхания могут расходоваться липиды и белки. Фосфаты сахаров в подобные им соединения разрушаются в ходе гликолиза, окислительного пентозофосфатного пути и цикла трикарбоновых кислот. Восстановленные кофермеиты вновь окисляются и, по-мере того как электроны проходят к кислороду по цепи переноса, состоящей из ряда цитохромов н других переносчиков, энергия окисления запасается в виде АТР и становится доступной: для других процессов обмена веществ. Сходным образом оттекают и метаболиты других путей, чтобы затем принять участие' в синтезе новых компонентов клетки. Несомненно, что некоторые из этих процессов продолжают идти и на свету, хотя кажется маловероятным, чтобы они протекали в совершенно неизменном виде и никак бы не зависели от фотосинтетических. процессов, которые в это же самое время происходят в соседних компартмемтах клетки. К тому же выявлены и новые реакции, в ходе которых поглощается Ог и выделяется С02. Эти реакции протекают только иа свету и в совокупности их обычно-называют «фотодыханием», чтобы отличить от реакций «темпового дыхания». Термин «фотодыхаиие» иногда применяют и для: того, чтобы охватить все связанные с дыханием явления, которые происходят на свету. Точно так же, как газообмен, обусловленный темповым дыханием, может изменяться или маскироваться за счет других процессов метаболизма, так и выделение Ог и реальная фиксация СОг при фотосинтезе могут снижаться под влиянием газообмена, связанного с фотодыханием. Если газообмен оценивают без поправки на дыхание, то употребляют термин «наблюдаемый фотосинтез». В первую очередь это относится к целым растениям, клеткам и протопластам. В том случае, когда учитывают поправку иа дыхание, употребляют термин «истинный фотосинтез».
13.2. Распознавание фотодыхания
а) Скачкообразное увеличение концентрации С02
Из-за маскирующего действия .-фотосинтеза фотодыхание распознается гораздо труднее, чем «темповое дыхание». Проще всего прервать фотосинтез в точке максимума и посмотреть, как возобновляется «темповое дыхание», ,т. е. остается ли оно неизменным или же происходит перестройка этого процесса за счет переходных эффектов, Когда это было проделано Декером, а впоследствии и другими .исследователями, все они наблюдали
скачкообразное увеличение концентрации СОг. Таким образом если растение поместить в закрытый сосуд и позволить ему фотосинтезировать до тех пор, пока концентрация СОг в сосуде не достигнет стационарного уровня, а затем быстро выключить освещение, то в темноте СОг сначала будет выделяться с высокой скоростью, и лишь затем, по истечении определенного времени, ее содержание снизится до уровня, характерного для нормального «темпового» дыхания. Это ясно говорит о том, что на свету происходит какой-то процесс, который не сразу останавливается после выключения освещения. Правда, это явление одинаково легко объяснить как влиянием света на «темновое» дыхание, так и временным последействием «светового» процесса. Последнее объяснение более убедительно, так как оно подтверждается данными о том, что наблюдаемый эффект резко уменьшается при понижении концентрации 02 в окружающей среде до величины ~2%. Темновое дыхание по существу нечувствительно к такому снижению концентрации 02, так как цитохромоксидаза, которая играет главную роль в «темповом» дыхании, обладает очень высоким сродством к 02. Следует, однако, отметить,' что в опытах подобного рода часто используют условия (например, низкую концентрацию СОг), благоприятствующие фотодыханию. При высокой концентрации С02, которая, как полагают, подавляет фотодыхапие (и уменьшает скачкообразное увеличение концентрации С02), все еще можно наблюдать неоднократное кратковременное «заглатывание» 02 при переходе свет — темнота. Причина этого явления до сих (пор не установлена, но а priori можно предположить, что оно отражает либо переходные эффекты, связанные с регуляцией размеров пула метаболитов, либо действие света на «темновое» дыхание, либо и то и другое вместе. Этот пример еще раз подчеркивает, насколько осторожно надо употреблять термин «фотодыхание» для объяснения каких-либо переходных эффектов.
