Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
2 Гликолат -|- 20а -->¦ 2 Глноксилат + 2Н202 (гликочатоксидаза) (13.4)
2Н202 ----¦)- 2HjO -|- 02 (каталаза) (13.5)
Глиоксилат -(- Глутамат —>•
---»- Глицин + 2-оксоглутарат (глиципаминотрансфераза) (13.6)
Г лиокснлат + Серин ..>
---->- Глицин + Гидроксипируват (серин-глиокснлат—амииотрансферааа) (13.7)
Глицин -|- ТГФ1> -|- NAD+ ---->-
--->- NADH + I-I+ + Метвлен-ТГФ + COa NH3 (глицинсинтаза) (13.8)
Метилен-ТГФ -|- Глиции Н20 ----»-
---»- Серии + ТГФ (сернн-гидрокснметилтрансфераза) (13.9)
1) ТГФ—тетрагидрофолат.
Гидроксипмруват NADI-1 + Н+ ——>•
--->¦ NAD+ -|- Глицерат (глиоксилатредуктаза)1* (13.10)'
Глицерат + АТР -----*¦ ФГК + ADP(глицераткиназа) (13.11)
В итоге: 2 Гликолат Ог + Глутамат + АТР ---------¦>
--->¦ ФГК + ADP+С02 + NHS + 2-оксоглутарат + Н20 (13.12)
Кщо2), гликолатоксидазы из Pisum sativum очень велика — 170 мкМ. РуБФ-оксигеназа также характеризуется высокой /См для Ог (разд. 13.3). Поэтому для синтеза гликолата и его дальнейшего метаболизма требуется более высокая 1[0г], например 21% (см. разд. 14.2, где приводится растворимость Ог), чем для темнового дыхания, которое достигает насыщения при низкой концентрации 02, т. е. при концентрации ~2%. На последующих этапах гликолатного пути (NH^ должен включиться в глутамат. Это включение обеспечивается либо за счет глутаматде-гидрогеназы, либо в результате сопряжения реакций глутамии-синтетазы и глутаматсинтазы. И ,в том и в другом случае требуется один эквивалент NADPH. Поскольку глутаматдегидроге-наза имеет очень высокую Км для аммиака (разд. 12.9), более вероятно участие в гликолатиом цикле глутаминсинтетазы — глутаматсинтазы.
Глутамат -|- АТР -(- NH3 ---»-
--->- Глутамин -|- ADP + Pf (глутамиисинтетаза) (13.13)
Глутамин + 2-Оксоглутарат + 2Фд (восстановленный) ----->-
---9- 2 Глутамат + 2Фд (окисленный) (глутаматсннтаза) (13.14)
Восстанавливаясь, ферредоксин (Фд) захватывает один электрон.
Поэтому для превращения аммиака в азот амииной группы требуется 2 электрона или две молекулы восстановленного Фд.
В итоге: 2-Оксоглутарат + NH3 + 2Фд (восстановленный) + АТР ------>¦
---v Глутамат -(- 2Фд (окисленный) ADP+ Р; (13.15)
Если рассматривать две молекулы Фд (восстановленного) как энергетический эквивалент одной молекулы NADPIT, то уравнения (13.12) и (13.15) можно суммировать следующим образом:
2 Гликолат + 02 + 2АТР + NADPH + Н+ ---------*¦
--->- ФГК + Н20 + 2ADP + Pi + С02 + NADP+ (13.16)
Таким образом, для превращения двух молекул гликолата в ФГК в результате указанных выше реакций требуется одна мо-
>) Этот фермент, зависящий от NAD, может катализировать восстановление либо глиоксилата, либо гидроксипирувата. В соответствии с номенклатурой ферментов он назван глиоксилатредуктазой.
лекула NADPH и две молекулы АТР. Однако при оценке действительного расхода энергии в гликолатно-м цикле следует учитывать его влияние па энергетику фиксации С02 в ВПФ-цикле. Рассмотрим следующий пример: при атмосферных условиях отношение активностей карбокснлазы и окснгеназы равно 3,5, т. е. с РуБФ взаимодействует 3,5 С02/1 02 или 7 С02/2 02. (Учтите, что в углекислотном компенсационном пункте это отношение равно 1 С02/2 02; см. рис. 6.11.)
7СОа + 7РуБФ ¦ Ь 7НаО ---»- 14ФГК
20„ + 2РуБФ -----»- 2ФГК ~Ь 2 Фосфогликолат
2 Фосфогликолат 2НгО ----»- 2Р5 + 2 Гликолат
2 Гликолат ¦+ Оа -|- 2АТР -|- NADPH + Н+-v
----»- ФГК + Н20 -I- 2ADP + Р, + СОа + NADP+
В итоге: 6СОа + 9РуБФ + «НгО + 30s -|- 2АТР + NADPH -|- Нн
---->- 17ФГК -|- 2ADP + NADP+ + ЗР,
17ФГК+ 17АТР + 17NADPH + 17Н+ ---------»-
----»- 17ТФ -|- 17ADP + 17NADP+ -|- 17Р;
15ТФ -|- 9АТР +¦ GHaO ---»- ЭРуБФ + 9ADP + 6Р;
Сумма уравнений (18.17—13.19) равна 6С02-|-302 +
+ 28АТР + 18NADPH -|- 1SH+ -|- 14Н20 --v
---->- 2ТФ -|- 28ADP + 26Р, -|- 18NADP+
18NADP++ 18НаО ------»- 18NADPH+18H+-|-S02
28ADP -|- 28Р| --»- 28ATP + 28HsO
Сумма уравнений (13.20—13.22) равна 6"02 -|- 2Р; -|- 4НаО -
---->ЭТФ + бО, (13.23)
На рис, 13.4 суммированы энергетические затраты для рассмотренного примера, которые в этом случае составляют 28 АТР, 18NADPH на 6 С02, или, иначе, 4,67 АТР, 3 NADPIi на одну молекулу ассимилированной С02. Интересно сравнить, как связаны между собой скорости ассимиляции аммиака и углерода и каковы энергетические затраты в том и другом случае. Если вернуться к рассмотренному выше примеру, то при фиксации каждых шести молекул С02 -(реальная фиксация, или нетто-фиксация) в результате фотодыхания должна высвобождаться одна молекула аммиака. Для реассимиляции такого аммиака и его превращения в аминную группу глутамата необходимо израсходовать энергию одной молекулы АТР и одного эквивалента NADPH; при расчете на одну молекулу связанной С02 [если в реассимиляции аммиака участвует глутаминсинтетаза — глут-з-
