Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
б) Выделение С02
Если поместить растение в условия, способствующие фиксации СОа на свету, а затем заменить газовую фазу на воздух, лишенный С02, то в атмосферу выделится некоторое количество СОг- Хотя такое выделение С02 через несколько минут может пойти на убыль, обычно оно идет быстрее, чем в темноте. Такие опыты можно провести и с 14СОг. При этом удельная активность выделяющейся иСОг будет выше, чем в темноте. Отсюда следует, что субстратом служит другое гораздо позже образующееся соединение (если исходить из допущения о том, что метка будет все больше и больше разбавляться по мере продвижения из фотосинтетического цикла в существующие пулы запасных
веществ). Этот метод, /как и большинства других, позволяет только качественно охарактеризовать фотодыхаиие, так как перенос растений в среду с низким содержанием СОг на свету более благоприятствует фотодыханию, чем фотосинтезу.
в) Углекислотный компенсационный пункт (Г)
При освещении н небольшом замкнутом пространстве С-растения могут снижать концентрацию С02 до величины ~50 м.д. (ср. с 326 м.д., содержащимися обычно в атмосфере). Принято считать, что при такой концентрации С02 в углекислотном компенсационном пункте поглощение С02 в процессе фотосинтеза строго сбалансировано или «скомпенсировано» с утратой С02 в результате дыхания. При низкой концентрации 02 (2% и менее) содержание С02 снижается почти до .нуля. Разность между числовыми значениями1 компенсационного пункта в этих двух разных условиях можно использовать для оценки фотодыхания. При этом предполагают, что связанное с фотодыханием выделение С02 при высокой .концентрации 02 в среде достаточно-мощно, чтобы сместить компенсационный пункт в сторону более высоких концентраций, в то время как «темповое» дыхание, которое менее чувствительно к 02, может почти целиком маскироваться даже в том случае, когда фотосинтез полностью направлен только на фиксацию той С02, которая иначе выделялась бы наружу. СгРастения, у которых, по-видимому, нет фот оды-хання, имеют очень низкие числовые значения углекислотных компенсационных пунктов (обычно около 0—5 м.д.), и эти величины по существу не зависят от концентрации 02 во внешней среде,
г) Поглощение 02
В ранних исследованиях поглощения 02 у водорослей и высших растений часто использовали относительно высокие (намного превышающие атмосферное содержание) концентрации С02 н низкие (ниже уровня 02 в атмосфере) концентрации 02. Сейчас известно, что такие условия неблагоприятны для связанного с фотодыханием обмена веществ. Не так давно для изучения механизма и путей фотодыхаиия был применен 1802. Этот изотоп кислорода включается в карбоксильную группу гликолата, после чего 180 можно обнаружить в составе карбоксильной группы глицина и серииа. Скорость поглощения 1а02 на .свету намного выше, чем в темноте. По мере увеличения [С02] количество 1802, поглощаемого Сз-растениями в процессе фотосинтеза, уменьшается, что хорошо согласуется с предположением о том, что С02 подавляет фотодыхаиие, снижая скорость этого
процесса (разд. 13.10). В поглощении 1802 в ходе фотодыхания участвуют РуБФ-оксигеиаза, гликолатоксидаза и глициноксида-за; при этом реакция, катализируемая последним ферментом, сопряжена с митохондриальным фосфорилированием. Значительное поглощение 180г на свету наблюдается также и у таких С4-растеиий, как кукуруза, хотя это, вероятно, и не связано с обменом веществ в ходе фотодыхания. Радмер и Кок обнаружили, что во время индукционного периода фотосинтеза поглощение 180г и выделение 160г у водорослей идут линейно, с одинаковой скоростью (что отражается в отсутствии видимого обмена Ог) и без фиксации СОг. После того как .'фиксация СОг достигнет стационарной скорости, включение 18Ог подавляется. Эти данные рассматривали как доказательство псевдоциклического транспорта электронов, когда Ог и С02 конкурируют за восстановительную силу. Трудно связать математически скорость выделения СОг за счет фотодыхания со скоростью поглощения О2 на свету, так как поглощение 1802 может быть обусловлено и реакциями транспорта электронов (реакция Мелера, см. разд. 5.8), и дыханием, протекающим в митохондриях (и не связанным с гликолатным путем).
д) Наблюдаемый фотосинтез как функция [С02]
При концентрации СОг выше компенсационного пункта и при других благоприятных условиях скорость фотосинтеза возрастает с увеличением [СО2]. Сначала наблюдается почти линейная зависимость между этими двумя величинами. Если прямую, отражающую эту зависимость, экстраполировать к нулю, то она пересечет ось ординат в области отрицательных значений. Это и указывает иа наличие фотодыхания. При концентрациях СОг, превышающих ее концентрацию в воздухе, скорость фотосинтеза у Сз-растений продолжает возрастать до тех пор, пока не наступит насыщение СОг. Фотосинтез у С4-растений в гораздо меньшей степени зависит от [С02] даже при концентрации >300 м.д.; в атмосфере азота различия между С3- и (^-растениями выражены гораздо слабее, чем в обычных условиях (разд. 14.3 и 14.4). Что касается светового насыщения фотосинтеза, то у многих Сз-растений оно наблюдается при интенсивности освещения, близкой к 30% прямой инсоляции, в то время как скорость фотосинтеза у С4-растений продолжает более или менее возрастать с увеличением освещенности. И здесь наблюдается тенденция к стиранию различий между этими двумя группами растений при их инкубации в атмосфере азота, и опять-таки все эти эффекты можно истолковать как результат .фотодыхания, свойственного Сз-растениям.
