Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, существует целый ряд приемов, которые,
«если ими воспользоваться в совокупности, позволяют выявить фотодыхаиие. Количественная оценка этого процесса в условиях стационарного фотосинтеза крайне затруднена (разд. 13'10). Переходные эффекты, связанные с обменом газов в нестационарных условиях или при нефизиологических концентрациях СОг и Ог, могут завышать или, наоборот, занижать величину фотодыхания, свойственного растениям в условиях нормального фотосинтеза,
Источники данных: [1, 2, 4, 13, 14, 21, 23, 56]
13.3. Происхождение гликолата
То, что гликолат является одним из продуктов фотосинтеза, было впервые установлено в пятидесятых годах Кальвином и его сотрудниками. Это соединение синтезируется иа свету и представляет собой продукт ассимиляции углерода в ВПФ-цик-ле. Выдвигались самые различные предположения о том, как синтезируется и как затем используется гликолат в процессе фотодыхания (см. рекомендуемую литературу в конце главы). Многие из известных аспектов фотодыхания у высших растений можно, однако, понять и объяснить, рассмотрев только один механизм синтеза гликолата и всего один путь его дальнейшего метаболизма (разд. 13.4). Так, Бовес, Огрей и Хагеман обнаружили, что РуБФ-карбоксилаза может служить также и оксиге-иазой, в результате чего наряду с фосфоглицератом образуется и фосфогликолат. Затем фосфогликолат должен превратиться в гликолат под действием присутствующего в хлоропластах фермента фосфогликолатфосфатазы.
02 ¦+- РуБФ --»- Фосфогликолат -|- ФГК (РуБФ-оксигеиаза) (13.1)
Фосфогликолат ¦—Р) -|- Гликолат (фосфогликолатфосфатаза) (13.2) С02-|-Н20-|-РуБФ ------->• 2ФГК (РуБФ-карбоксилаза) (13.3)
Очень важно отметить, что реакции (13.1) и (13.3) катализируются одним и тем же ферментом. Ог является при этом и конкурентным ингибитором РуБФ-карбоксилазы, и субстратом этого фермента, когда он проявляет свойства РуБФ-оксигеназы. Точно так же и С02, с одной стороны, конкурентно ингибирует оксиге-назиую реакцию, а с другой, служит субстратом для этого фермента, когда он проявляет свойства РуБФ-карбоксилазы. Наименьшие из известных в литературе величин Км для Ог, когда он служит субстратом для оксигеназы, и Ки когда он ингибирует карбоксилазу, находятся в пределах 200—400 мкМ Ог- Аналогичные наименьшие величины Км. (для карбоксилазы) и К{ (для оксигеназы) для С02 варьируют в пределах-6—15 мкМ. [/См — это константа Михаэлиса, Она равна той концентрациисубстра-
та, при которой скорость реакции составляет 1/2 Vmax. JCi —- константа диссоциации фермент-ингибиторного комплекса EI.
El E+I
Таким образом, чем выше сродство ингибитора к ферменту, тем ниже величина Ль] Концентрации С02 и Ог, соответствующие указанным выше величинам Км, находятся в пределах растворимости атмосферных COs и Ог в воде (разд. 14,2). Относительная величина Кшах для оксигеиазы, по-видимому, не превышает 1/4 величины Vmax для карбоксилазы. Поэтому при концентрациях Ог и СОг, близких по величине к соответствующим Км, скорость реакции карбоксилирования должна быть примерно в 4 раза выше, чем скорость оксигеназной реакции. Известно, что высокая концентрация Ог и сравнительно низкая концентрация С02 способствуют синтезу гликолата. Эти же условия наиболее благоприятны и для фотодыхаиия, и для вызываемого Ог ингибирования фотосинтеза.
Из-за того, что синтез гликолата связан с активностью РуБФ-карбоксилазы-оксигеиазы, он зависит от присутствия и СОг и О2. Фиксация определенного количества СОг необходима для того, чтобы регенерировать РуБФ, субстрат оксигеназной реакции. Без такой фиксации СОг сопряженное функционирование гликолатиого пути и ВПФ-цикла приводило бы только к фотодыхаиию и к оттоку метаболитов из этих двух путей (рис. 13.2). (Подробно гликолатиый путь рассматривается в разд. 13.6).
В условиях обезвоженности, когда может снижаться внутриклеточная концентрация С02, растения, чтобы избежать истощения субстратов, могут метаболизировать в ВПФ-цикле и гли-колатном пути некоторую часть углерода, находящегося в составе запасных веществ. Это ведет к утрате углерода эндогенных веществ растения, обусловленной их деградацией в процессе фотодыхания. Если в закрытую камеру одновременно поместить Сз- и С4-растения и затем держать их на свету, то Сз-растение погибнет от потери углерода, обусловленной фотодыханием, а Сграстение будет захватывать «отработанную» СОг и останется живым и здоровым по меньшей мере в течение некоторого, хотя и ограниченного, промежутка времени.
В случае хлоропластов, выделенных из Сз-растений, главным продуктом фотосинтеза в присутствии 21 % 02 при пониженной концентрации СОг (например, в присутствии 0,4 мМ НС03_, что при pH 8,0 соответствует примерно 8 мкМ СОг) является глико-лат. И РуБФ-оксигеназа, и фосфогликолатфосфатаза находятся
SCO;
10 РуБФ + 10 О. ----> +
10 ФГК ----> 15ФГК -----
i
i
