Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Суммарное ингибирование фотосинтеза кислородом, конкурентное ингибирование кислородом и ингибирование, обусловь лепное фотодыханием, можно выразить в следующем виде: ИФСо% о2—НФСзр/, о2 =
== Суммарное ингибирование кислородом (21%Оа).
ИФСо% Оа — ИФС21 % о2 =
= Конкурентное ингибирование кислородом (21% 02)
ИФСз1%. оа—НФС21 %. о2 = Ингибирование,. обусловленное фотодыханием в присутствии 21 % 02 где ИФС0 о/о0а —истинная скорость фотосинтеза в присутствии 0% 02, ИФС21%о2 —истинная скорость фотбсинтеза в присутствии 21% 02, Н.ФС21 %о2 — скоростинаблюдаемого фотосинте-
за при 21% 02. Эти величины можно выразить в форме уравнений
ИФС*°-=ип^ <13-33>
ИФС«°-=Т®М^ (13-43>
НФС21% 0а = 1/тахТсо ТЁ^---- (13.41)
LbU2J -j- Амкаж (со2>
Данные уравнения могут быть применены для получения кривых, отражающих зависимость НФС и ИФС от [СОг]. Величины Vmax и /См можно определить либо в прямых опытах с кар-бо«силазой, либо рассчитать по графику зависимости 1/НФС от 1/(|[СОг]—Г), а Г определить экспериментальным путем. Графики зависимости 1/НФС от 1/([СОг]—Г) (которые аналогичны графикам зависимости 1/У от 1 AS, применяемым в ферментативной кинетике), полученные при разных концентрациях 02, свидетельствуют о том, что Ог является конкурентным ингибитором (рис. 14.5, Б) и что величина кажущейся /См каж (со2> возрастает с увеличением [Ог], как и следует ожидать для конкурентного ингибитора (рис. 14.5,? и 14.6). При высоких концентрациях С02 в фотосинтезе целых листьев могут происходить такие изменения, что фотосинтез никогда не будет достигать скорости, соответствующей Утах карбоксилазы. Это связано' с ограниченным притоком энергии фотохимических процессов (рис. 14.6).
Экспериментально измерить 1НФС21 %оа и ориентировочно оценить ИФСо%о2 очень просто. Разность между этими двумя величинами выражает суммарное ингибирование фотосинтеза кислородом. ИФСо%о2 обычно измеряют в присутствии 1 или 2% Ог, так как у некоторых видов растений устьица могут не открыться, если в атмосфере совсем не будет Оа1^ И наоборот, непосредственно измерить ИФСг1%о2 очень трудно. Если бы можно было измерить фотодыхание, то сумма НФС21%о2 и скорости фотодыхания составила бы ИФСг1%02.
Большинство методов, применяемых для измерения фотодыхания, позволяет провести лишь качественную оценку и не от-
Следует отметить, что концентрация Ог в хлоропластах очень близка к его концентрации в атмосфере, несмотря на то что в процессе фотосинтеза происходит выделение 02. Скорости оттока 02 из листа и притока С02 в лист равны. Максимальная разница между концентрацией С02 в атмосфере и внутри хлоропластов составляет примерно 0,03%. Если принять, что сопротивления для диффузии С02 и 02 одинаковы, то [02] в листе должна в лучшем случае превышать [Ог] в атмосфере не более чем на 0,03%.
ражает истинную величину скорости фотодыхания в стационарных условиях при нормальном содержании С02 в атмосфере. Одной из проблем является то, что часть СОг, высвобождаемой в ходе фотодыхания, снова связывается в процессе фотосинтеза. Людвиг и К,аивии разработали метод с двойной меткой. Используя 12С02 и ИС02, они определяли этим методом наблюдаемую скорость фотодыхания при стационарном состоянии фотосинтеза. Для этого в растение вводили 12С02 в равновесных условиях, измеряли ее поглощение с помощью инфракрасного газоанализатора и определяли НФС21 %о2 • Затем вводили НС02 и одновременно в течение 30 с измеряли скорость поглощения метки, что позволяло определить ИФС21%02 • Полагали, что за такой короткий период продукты фиксации ИС02 не успевают использоваться в процессе фотодыхания. Разность между скоростью фиксации НС02 и 12С02 принимали за скорость фотодыхания. Эти эксперименты подтвердили представление о том, что существуют две составляющие кислородного ингибирования фотосинтеза— обусловленная прямым ингибированием и связанная с фотодыхаинем, — которые вносят почти одинаковый вклад в суммарное подавление фотосинтеза кислородом при нормальных атмосферных условиях. Остается неясным, однако, в какой степени 12С02, выделяющаяся в ходе фотодыхания, используется повторно во внутреннем цикле, и какова доля ассимилированной 14С02, которая вовлекается в процесс фотодыхания в различных условиях эксперимента. Поэтиму предложенный выше способ, вероятно, имеет ограниченное применение, особенно при определении относительной интенсивности фотодыхания при различных концентрациях С02 и 02 или при различных температурах. В ряде работ, где применяли эту методику, авторы выдвигали предположение о том, что скорость фотодыхания в атмосфере с 21 % 02 остается неизменной при увеличении концентрации С02 вплоть до нормальной. Непосредственная оценка скачкообразного увеличения С02 после выключения освещения и расчетные значения скорости этого процесса в неравновесной системе свидетельствуют, однако, о том, что интенсивность фотодыхания постепенно убывает с увеличением [С02] выше Г. ИФС21 %о2 можно определить, прибавив скорость скачкообразного прироста С02 после выключения освещения при той или иной [С02] к скорости НФС21%о2. При иормалы-юм содержании С02 в атмосфере на долю фотодыхания приходится около 1/3 суммарного ингибирования фотосинтеза кислородом. Опыты по определению скорости поглощения 1802 также свидетельствуют о том, что фотодыхаиие ослабевает с увеличением |[С02]. Поскольку С02 конкурирует с 02 в реакции, катализируемой РуБФ-карбоксилазой-оксигеназой, вполне логично, что при вы-
