Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Голдсуорси считал, что гликолатный путь возник в результате адаптации у тех водорослей, которые находились в состоянии симбиоза с бактериями. В ограниченном пространстве с низ-
кой [СОг] и высокой [Ог] синтез гликолата водорослями мог оказаться взаимно выгодным обоим симбионтам. Гликолат мог быть полезным для бактерий и служил для них источником углерода, тогда как бактерии могли снабжать примитивные водоросли необходимым метаболитом, например какой-нибудь аминокислотой. Когда фотосинтезирующие организмы стали самостоятельными, им уже не нужно было синтезировать гликолат, но они сохранили эту способность благодаря наличию у них РуБФ-карбоксилазы, одного из основных ферментов ВПФ-цикла.
Источники данных: [1, 2, 4—8, 30, 35, 44, 49, 59].
13.14. Стимуляция роста Сз-растений в средах с пониженным содержанием 02 или обогащенных С02
Кислородное ингибирование фотосинтеза можно устранить, понизив [Ог] до 2% либо увеличив в 3 раза [СОг] в атмосфере. Б этих условиях подавляется синтез глицина и стимулируется
Таблица 13.3. Влияние концентрации 02 и С02 на включение метки в некоторые продукты (глицин и сахарозу) ассимиляции 14С02
А. В присутствии 21% 02 при разных Доля суммарного включения метки, %
концентрациях С02') (Lee.
Whittingliajn, 1974)
COj. м. д. относительная глицин юихароза
скорость фото
синтеза
100 0,08 36,5 3,6
300 0,20 15,6 12,5
950 0,63 4,9 32,4
В. При разных концентрациях СОг н 022) Доля суммарного включения, %
(Osmond. Bji5rkman, 1972)
СО2, м. д, О* %¦ фотосинтез, мкмоль 1ГЛИЦИН сахароза
14СОа-(дм2-Б мин)-1
302 21 28,2 8,0 21,6
302 2 42,4 2,1 30,9
1068 20 86,0 2,1 36,9
1038 2 82,0 0,3 42,3
') Продукты определяли после 3 мнн фиксации ,4С02 на свету у Сз*растешгя Lyco* persicon esctilentutn.
2) Продукты определяли после 5 мин фиксации НС02 на свету у Cg-растсиин Atrlplex patula.
"синтез сахарозы (табл. 13.3). Все эти биохимические изменения фотосинтеза в целом листе хорошо согласуются с предположением о подавлении обмена веществ, связанного с фотодыханием. Если фотодыхаиие приводит лишь к потере только что фиксированной СО2 и не дает растению никаких преимуществ (можно предположить, например, что в результате нормального фотосинтеза и «темпового» дыхания удовлетворяются потребности растения в АТР и других метаболитах), то, вероятно, растение будет лучше расти в атмосфере с повышенным содержанием СОг при высоком отношении СО2/О2. В течение многих лет при выращивании растений в теплицах практиковалось выдерживать их в атмосфере, обогащенной СО2, что в несколько раз увеличивало урожай. Все это были или садовые растения, или растения, применяемые в цветоводстве, о которых сейчас известно, что это Сз-растения. За исключением кукурузы, сорго, сахарного тростника, просяных культур и некоторых пастбищных злаков, которые относятся к числу С4-растений, все основные сельскохозяйственные культуры принадлежат к С3-растениям, например соя культурная, картофель и такие зерновые культуры, как рис, ячмень и пшеница (разд. 11.8). После того как были открыты Сз- и Gt-пути фотосинтеза и были выявлены явные различия в их ответной реакции на содержащиеся в атмосфере Ог и СОг, исследователи сконцентрировали внимание на сравнительном изучении поведения С3- и С4-р астений в различных средах. Так, например, Бьеркман и его сотрудники в Институте Карнеги обнаружили, что вес сухого вещества у различных видов Phaseo-lus и Mimulus (Сз-растения) возрастает в 1,5—2 раза, если эти растения выращивают при пониженной концентрации 02 в атмосфере. В то же время у Zea mays (С4) такого эффекта не наблюдалось. Точно так же Акита и Танака в Японии, проводя интенсивные сравнительные исследования Сз- и С4-растений, обнаружили, что масса сухого вещества у С3-растений возрастает в 2—5 раз после обогащения атмосферы С02 (до 1000 или 2500 м.д.), а масса сухого вещества у С4-р астений при этом практически не изменяется.
При выращивании сои культурной (С3-растеиие) в атмосфере, обогащенной СОг, наблюдается резкая стимуляция вегетативного и репродуктивного роста и ассимиляции N2 (табл. 13.4). Усиленная ассимиляция N2 при обогащении атмосферы С02 или при ее обеднении Ог, очевидно, обусловлена стимуляцией фотосинтеза и большей доступностью фотосинтетических продуктов для азотфиксирующих симбиотических бактерий в корневых клубеньках.
Снижение [Ог] в атмосфере также стимулирует вегетативный рост и фиксацию N2 у сои культурной. Совершенно неожидан-лым эффектом оказалось подавление репродуктивного роста и у
