Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 167

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 161 162 163 164 165 166 < 167 > 168 169 170 171 172 173 .. 232 >> Следующая

D.C., 1963,
•67. Wittwer S. H., Robb W. Carbon dioxide enrichment of greenhouse atmospheres for food crop production, Econ. Bot., 18, 34—56 (1964).
68, Woo К- C., Osmond С. B. Glycine decarboxylation in mitochondria isolated from spinach leaves, Aust. J. Plant Physiol,, 3, 771—785 (1976).
<69. Zelitch. I. The relationship of glycolic acid to respiration and photosynthesis in tobacco leaves, J, Biol. Chem., 234, 3077—3081 (1959),
Первичные карбоксилазы и регуляция фотосинтеза и транспирации факторами внешней среды
Краткое содержание
Биологию Сз- и Сгфотосинтеза, как и влияние 02 на фотосинтез у Сз- и С4-растений, следует рассматривать в связи с уровнем С02 и 02 в атмосфере. Зная характеристики ФЕП- и-РуБФ-карбоксилазы, можно создать модели, описывающие протекание фотосинтеза в зависимости от уровня С02 и 02. РуБФ-карбоксилаза использует С02 (/См = 5—15 мкМ), а ФЕП-карбоксилаза связывает бикарбонат (/См = 0,3—0,4 мМ или даже ниже). При гидратиронашш С02 образуется бикарбонат, особенно при высоких значениях pH. При низкой концентрации 02 (например, при 2%) и pH 8,0 относительное сродство этих двух карбоксилаз к атмосферной С02 может быть одинаково. При атмосферной концентрации 02 (21%) РуБФ-карбоксилаза находится в невыгодном положении, так как с увеличением концентрации 02 возрастает /<м(со2)*
Количество С02, которое доступно для первичных карбоксилаз в листе С3- или С^-растений, зависит от ее концентрации в атмосфере, сопротивления диффузии С02 через устьица, температуры листа и сопротивления диффузии С02 через водную' фазу. У С4-растеиий ФЕП-карбоксилаза локализована, как и карбоангидраза, в цитозоле клеток, а у Сз-растений карбоангидраза находится в хлоропластах, и возможно, в цитоплазме. И у Сз- и у С4-р астений сопротивление диффузии С02 может быть сведено к минимуму иод действием карбоангидразы, которая способствует быстрому приведению С02 в равновесие с ИС03~ а, как известно, высокая концентрация НСОз~ облегчает диффузию.
В том случае, когда температура листа и внутриклеточная концентрация С02 известны, можно рассчитать концентрацию-этого газа в растворе, омывающем поверхность клеток мезофилла. А после этого можно рассмотреть и модели фотосинтеза в листьях С3- и С4-растений, отражающие зависимость интенсивности этого процесса от концентрации доступной для клеток С02 и от содержания в них карбоксилаз.
При обычном содержании С02 в атмосфере интенсивность, фотосинтеза у Сз-растений явно меньше, чем их карбоксилирую-
Рис. 14.1. Изменения наблюдаемого фотосинтеза (НФС) у С*- и Сграстений в ответ на изменение концентрации С02. Cs- и Ci-растеиия совершенно по-разному отвечают на изменение [С02] в атмосфере — это видно из кривых зависимости скорости фотосинтеза от [С02]. Имеющийся у С4-растеиий механизм концентрирования С02 позволяет им вести фотосинтез с максимальной скоростью при относительно низкой [С02] в окружающей среде. Для насыщения фотосинтеза у Сз-растений необходима высокая [С02], тогда как при малой [С02] фотосинтез сильно подавляется за счет фотодыхания (гл. 13). Факторами, контролирующими [С02], поступающей в фотосинтезирующие ткани Cs- и С4-растеиий, являются водный дефицит, который ведет к закрыванию устьиц, и температура.
щий потенциал. Это связано с тем, что 02 ингибирует РуБФ-карбоксилазу и способствует окислению гликолата в ходе фотодыхания. При насыщающем уровне С02 интенсивность фотосинтеза возрастает по мере того, как снимается ингибирование, вызванное 02. Но даже при насыщающей концентрации С02 максимально возможный карбоксилирующий потенциал не достигается из-за ограниченного поступления ассимиляционной силы, необходимой для того, чтобы регенерировать РуБФ.
При естественной концентрации С02 и 02 в атмосфере РуБФ-карбоксилаза С4-растений функционирует почти с максимальной активностью благодаря наличию механизма концентрирования С02 в С4-цикле. Нечувствительность ФЕП-карбоксилазы к ингибированию кислородом и наличие механизма, концентрирующего С02, позволяют растению фотосинтезировать с относительно высокой скоростью даже при таких низких концентрациях С02, которые наблюдаются при повышенных температурах или при вызванном водным дефицитом увеличении сопротивления устьиц. Относительно невысокая скорость фотосинтеза у некоторых С4-растений при пониженных температурах может быть обусловлена недостаточным содержанием РурФ-карбокси-.лазы, повышенной лабильностью. пируват,. ортофосфат—дикина-
зы на холоду, или же какими-то страничеииями транспорта метаболитов.
Повышение температуры оказывает отрицательное действие па фотосинтез у Сз-растений, так как при этом уменьшается растворимость СОг, увеличивается отношение растворимостей 02/С02 и, возможно, меняются кинетические константы для РуБФ-карбоксилазы-оксигеназы. Точно так же, при водном дефиците лимитирующим фактором становится концентрация С02 в межклеточном пространстве; при этом создаются условия, явно невыгодные для фотосинтеза, особонно у Сз-растений.
Сопротивление мезофилла, которое включает в себя карбо-ксилирующий компонент фиксации С02, сказывается только на фиксации С02> но не на транспирации. Поэтому при прочих равных условиях низкое сопротивление мезофилла отражается в невысоком значении соотношения транспирация/фотосинтез, как это показано для С4-растений.
Предыдущая << 1 .. 161 162 163 164 165 166 < 167 > 168 169 170 171 172 173 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed