Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Рисунок 4.12. Конкурентоспособность различных морфологических форм бактерий (SM - гладкая форма, WS - складчатая, FS - ворсистая). Стрелки указывают на распространенный генотип, а их противоположный конец - на редкий. Цифрами обозначены отношения конкурентоспособности редкого генотипа к конкурентоспособности распространенного генотипа, единица указывает на равную конкурентоспособность двух генотипов (по Rainey, Travisano, 1998).
Перед рассмотрением некоторых моделей неоднородной среды, обсудим основные различия между влиянием на генетическую изменчивость популяции изменений среды в пространстве и таких изменений во времени. При изменениях во времени, скажем, год - влажно, год -сухо, каждая особь должна выдерживать эти изменения путем адаптации или погибнуть, не адаптируясь. При изменениях в пространстве -в одном месте влажно, а в другом - сухо, лишь часть особей в популяции подвержена воздействию этих факторов среды в определенный отрезок времени. Иначе говоря, особи с некоторыми генотипами и часть их потомков будут хорошо адаптированы к условиям окружающей среды, а часть особей - не адаптированы. По-видимому, поддерживать генетическое разнообразие при изменении условий среды во времени сложнее, чем при пространственных изменениях этих условий. Действительно, большинство ассоциаций генотип-среда относятся к пространственной неоднородности среды обитания, а не к изменениям среды с течением времени (Hedrick et al., 1976; Hedrick. 1986). He ясно, связано ли отсутствие известных ассоциаций генотип-время с очень низким полиморфизмом или же с трудностью обнаружения таких ассоциаций и соответствующего полиморфизма.
а. Пространственная изменчивость
Первая теоретическая модель для изучения влияния пространственных изменений среды на приспособленность была предложена Нивеном (Levene, 1953). Согласно этой модели, ареал подразделяют на несколько экологических ниш. После оплодотворения множество зигот случайным образом распределяется в каждую из таких ниш. Часть из них погибает, а остальные формируют фиксированную численность особей в данной нише. При этом предполагается, что еще до спаривания все взрослые особи каждого поколения, обитающие в разных нишах, свободно перемещаются из одной ниши в другую. Общая схема такой модели показана на рисунке 4.13, причем различных ниш может быть две и более.
Посмотрим, как создаются условия для полиморфизма. Допустим, что имеется двухаллельный локус, а величины приспособленности особей с генотипами А1А1, АХА2, А2А2, обитающих в /-той нише, равны, соответственно, и» , 1 и w22... Подставляя эти значения приспособленностей в выражение 3.3а, можно вычислить изменения аллельных частот в г'-той нише:
A(j _ pqW ~ wii,) ~ gfl ~ w22,)]
Ц
Рисунок 4.13. Модель отбора при изменениях в пространстве среды.
где Wj = wU jp2+ 2pq +w q2. Допустим, что имеется m ниш и доля особей, обитающих в г'-той нише составляет с., тогда
1с, =1.
1=1
Изменение аллельных частот во всех т нишах равно:
P^-wUi)-q(l-w22l)
= ^САЯ, = РЧ^С,
w
(4.12а)
или равно взвешенной доле генетических изменений в различных нишах.
Для определения условий устойчивого полиморфизма введем новую функцию h(q), так что
т=—
РЧ
P{^-wn.i)-q(\-w22i)
w,
Заметьте, что при делении на величину pq эта функция не равна нулю при значениях р = 0 или q = 0. Значения функции h(q) располагаются между нулем и единицей. Поэтому при положительных значениях /г(0) и отрицательных значениях h( 1) должно существовать не менее одного устойчивого равновесия аллельных частот (Levene, 1953). Аналогично, частота аллеля А2 растет от малых значений и падает от больших значений. При q = 0
Поскольку это выражение должно быть положительным, то частота аллеля Аг растет от малых значений, а условие устойчивого равновесия соблюдается при
Выражение слева равно гармонической средней величины относительной приспособленности особей с генотипом А{АГ обитающих во всех нишах. При отрицательных значениях h{ 1) можно показать, что
т.е. при устойчивом равновесии гармоническая средняя относительной приспособленности особей с генотипом А2А2 должна быть меньше единицы. Поэтому при устойчивом равновесии гармоническая средняя приспособленности двух гомозиготных генотипов должна быть меньше этой величины для гетерозигот. Обратите внимание, величина гармонической средней такова, что устойчивый полиморфизм является результатом баланса между приспособленностями разных генотипов и пропорционального вклада в равновесие особей в каждой из ниш. При сбалансированном полиморфизме величины приспособленности и вклада особей из разных ниш должны быть уравновешены гармоническими средними и быть меньше единицы, особенно при слабом давлении отбора.
Проиллюстрируем эти теоретические выкладки на примере. Предположим, что существует всего две ниши и аддитивный направленный отбор благоприятствует в нише 1 аллелю А . Значения приспособленности равны 1+5, 1 и 1-j. В нише 2 действует такой же по силе, но обратный по направлению отбор, благоприятствующий аллелю А2, так что значения приспособленностей равны 1 - s, 1 и 1 + s. Если аллельные частоты в этих нишах одинаковы, то пропорции особей в каждой из ниш равны = с2 = 0,5 и левые половины выражений 4.12Ь и 4.12с примут вид 1 - s2, а условия устойчивого полиморфизма будут соблюдены. Но по мере того, как в одной из ниш начинает преобладать один из аллелей, значение общей аллельной частоты будет отражать действие отбора в этой нише, пока не исчезнет устойчивый
