Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Ь. Изменчивость приспособленности во времени
Как говорилось ранее, условия поддержания стабильного полиморфизма при изменчивости приспособленности со временем более строгие, чем при пространственном отборе. Впервые такие условия при изменяющейся в разных поколениях приспособленности были определены Холденом и Джаякаром (Haldane, Jayakar,1963). Они показали, что при значениях относительной приспособленности генотипов AXAV АхАг и А2Аг равных wu ., 1 и w12устойчивый полиморфизм в /-том поколении будет поддерживаться при условии, что
где п — число поколений. Другими словами, для устойчивого полиморфизма при изменяющейся со временем приспособленности геометрические средние относительной приспособленности обоих гомозиготных генотипов должны быть меньше геометрической средней этой величины у гетерозиготных генотипов. Поскольку геометрическая средняя всегда больше гармонической средней, условия поддержания полиморфизма в этом случае более строгие, чем при пространственном изменении приспособленности.
Предположим, что имеется всего два типа окружающей среды, скажем жаркое и холодное время года, и что популяция живет в этих условиях на протяжении ряда поколений. В условиях среды обитания 1 отбор благоприятствует аллелю А, со значениями приспособленности для генотипов АХАХ, АхА2 и A2Av равными 1+ s, 1 и 1- s. В условиях среды 2 действует такой же по силе, но противоположный по направлению отбор, благоприятствующий аллелю А2, так что значения приспособленности особей с генотипами АХАХ, АхАги равны, соответственно, 1 — s, 1 и 1 + s. При равной численности особей во всех поколениях, находящихся в этих средах, условия поддержания полиморфизма сходны. Однако, если в одних условиях обитания поколения будут жить несколько дольше, то одно из значений геометрической средней величины приспособленности превысит единицу, и в этой среде будет действовать направленный отбор. При s = 0,1 для поддержания устойчивого полиморфизма в каждой из сред значения относительной приспособленности должны находиться в интервале от 0,475 до 0,525.
Условия поддержания устойчивого полиморфизма при полном доминировании, когда со временем изменяется только относительная приспособленность особей с генотипом А2А2, тоже довольно строгие:
(4.14а)
Л1/л 1 "
П^22, <1<-XW22, (4.14Ь)
/
(=1
В этом случае геометрическая средняя приспособленности изменчивых генотипов должна быть меньше единицы, а арифметическая средняя этой величины — больше единицы. Эти условия для двух сред обитания с равной численностью особей в различных поколениях графически представлены на рисунке 4.14. Темная площадь обозначает область устойчивого полиморфизма при пространственной изменчивости и при отсутствии изменений среды обитания со временем. При слабом давлении отбора диапазон величин, отвечающих этим условиям, очень мал. К примеру, при относительной приспособленности обитающих в среде 1 особей с генотипом A^AV равной 0,9, значения относительной приспособленности особей в другой среде обитания должны находиться между 1,1 и 1,111.
Но даже при наличии устойчивого полиморфизма, изменение аллельной частоты по направлению к равновесным значениям может быть очень медленным. Как показано на рисунке 4.16, величина приспособленности изменчивых гомозигот, обитающих в среде 1, равна 0,9, а в среде 2 - 1,108, при этом предполагается, что условия обитания изменяются через каждое поколение (см. ниже), и что равновесные частоты аллелей равны 0,484 и 0,497. Заметьте, что через 500 поколений аллельная частота еще не достигла равновесных значений, приближаясь к ним от исходно низкой частоты.
Интересно, что условия поддержания устойчивого полиморфизма при изменчивости среды обитания во времени не зависят от характера этой изменчивости (Haldane, Jayakar, 1963; Gillespi, 1971). Иначе говоря, условия поддержания полиморфизма одинаковы и при изменении сред обитания в каждом поколении, и при таких изменениях через 50 поколений. Однако различный характер изменения сред обитания может привести к различиям в распределении частот аллелей в популяциях, так что ожидаемая гетерозиготность в разных условиях среды будет совсем не одинаковой.
Для наглядности посмотрим, как можно представить изменение условий среды во времени. Такие изменения можно охарактеризовать как с детерминистской (следуя определенному циклу), так и со стохастической (определенная вероятность изменений, приводящих к определенной среде) точек зрения. Полностью детерминистский подход, хотя и не является общепринятым, но позволяет описывать изменчивость у биволтинных насекомых с чередующимися весенне-летним
Рисунок 4.16. Изменение аллельной частоты во времени при устойчивом полиморфизме, обусловленном изменчивостью со временем среды обитания и отбором гомозигот одного типа. Две пунктирные линии указывают на равновесные аллельные частоты в двух различных средах обитания.
