Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Чтобы представить себе зависимость жизнеспособности от частоты генотипа предположим, что жизнеспособность организмов по-разному опосредована различными генотипами и зависит от взаимодействия между этими организмами (Huang et al., 1971; Cockerham et al., 1972). Если относительная приспособленность особи при взаимодействии с особями одинакового генотипа подавляется больше, чем при взаимодействии с особями других генотипов, то в популяции может сложиться устойчивый полиморфизм. Имея два аллеля, мы получим
девять величин приспособленности, т.к. рассматриваем все возможные комбинации генотипов друг с другом. К примеру, приспособленность особей с генотипом AlAi при взаимодействии только с особями генотипа А2А2 равна wn 2Т
Предположим, что значения относительной приспособленности — это функция частот других генотипов в популяции. Принимая во внимание закон Харди-Вайнберга, получим результирующие значения приспособленности:
=jp4,,, + 2wi,2 + ?2w1,22,
W,2 =P1Wnn + 2P<iWUn + 94222’
w22 =P2w22.u + 2pqw22,X2 + q2w22 22.
Частота аллеля A2 после отбора составит:
Ч _ ’
w
а изменение аллельной частоты равно:
^4 = ^[4(w22-wn)-p(wu~wl2)], (4.16)
w
где общая средняя приспособленность равна:
w = p2wu+ 2pqw]2 + q2w22.
Выражение 4.16 сходно с уравнением 3.3а, но значения приспособленности представляют собой функцию частот генотипов.
Есть данные, что приспособленность растений зависит от генотипов окружающей растительности. Действительно, некоторые растения прекрасно уживаются друг с другом, усиливая относительную приспособленность соседних растений, в то время как другие оказывают на своих соседей вредный эффект. Такое явление конкуренции было обнаружено у ряда видов овса (см. Harper, 1977 и данные по ячменю из примера 4.13). Для растений-самоопылителей эта модель описывается уравнением 4.16 без учета менделевского расщепления (Cockerham, Burrows, 1971) и получена с учетом условной приспособленности. Она сходна с моделью межвидовой конкуренции, где равновесия представляют собой исключительно функцию коэффициентов межвидовой конкуренции.
Пример 4.13. В таблице 4.17 показано взаимное влияние некоторых сортов ячменя друг на друга (Allard, Adams, 1969). Диагональ обозначает урожайность сортов по отношению к урожайности сорта Клаб
ТАБЛИЦА 4.17. Относительная урожайность сортов ячменя в чистом виде при конкуренции с другими сортами (по Allard, Adams, 1969)
Сорт Конкурирующий сорт
Atlas Club Mariout Hero Vaughn
Atlas 1,08 1,11 1,10 1,11
Club Mariout 1,05 1,00 1,03 1,04
Hero 1,05 1,05 1,04 1,07
Vaughn 0,97 1,01 1,03 1,01
Мэриот (Club Mariout). Другие графики говорят об относительной урожайности растений этих сортов, высаженных в ряды по соседству с сортами, указанными сверху. Видно, что в плохих условиях урожайность сорта Атлас (Atlas) в чистом виде наивысшая, и этот сорт хорошо конкурирует с другими сортами ячменя. Но урожайность других сортов, соседствующих с сортом Атлас, падает.
Сначала эти четыре сорта были высеяны в равных пропорциях, а затем наблюдали за изменением их численности в ряду поколений (Suneson, 1949). Менее чем через 15 поколений сорт Атлас стал доминирующим, обеспечивая более 90% всего урожая на корню (рисунок 4.20а).
С помощью матрицы значений относительной урожайности, взятых из таблицы 4.17, Аллард и Адамс (Allard, Adams, 1969) предсказали изменение частот генотипов этих сортов, а также исход межсортовой конкуренции (рисунок 4.20Ь). Их результаты соответствуют наблюдаемым, когда сорт Атлас становится доминирующим, а осталь-
Поколение
Рисунок 4.20. Изменение наблюдаемой частоты генотипов четырех сортов ячменя во времени (а) и теоретически ожидаемые изменения (b), (по Allard, Adams, 1969).
ные сорта быстро элиминируются. Однако имеется существенная разница во времени, за которое происходят такие изменения. Теоретически сорт Атлас не достигает 90% всего урожая даже через 75 поколений, в то время как на практике это происходит уже через 15 поколений. Оказалось, что межсортовая конкуренция была даже более сильной, чем ожидалось из эксперимента по относительной урожайности.
Взаимодействие между разными видами может влиять на отбор. Согласно концепции совместной эволюции, конкурирующие виды, например, хищник и жертва, хозяин и паразит, или мутуалисты могут эволюционировать в ассоциации друг с другом (Thompson, 1994). Действительно, взаимодействие хищников и их жертв, хозяев и паразитов может обусловить частотно-зависимый отбор (Ebert, 1998; Kaltz, Shykoff, 1998). Допустим, новый генетический тип организма-хозяи-на может быть устойчивым к распространенным паразитам, но со временем, в силу селективных преимуществ, этот тип хозяина становится распространенным, а паразиты приобретают вирулентность.
Классический пример совместной эволюции хозяина и паразита -ввоз в Австралию английских кроликов (Fenner, 1965). Для борьбы с безудержно размножающимися кроликами был использован вирус мик-соматоза. В результате, популяция кроликов сократилась до 1% от первоначальной. Затем у животных появилась устойчивость к этому вирусу, а сам вирус стал менее вирулентным. Когда вирулентность слишком высокая, хозяин быстро погибает и вирусы не передаются другим животным. Сейчас устойчивость кроликов к высоким концентрациям пестицидов в некоторых районах Австралии сильно возросла, поэтому требуются новые средства биологического контроля за их численностью. Оказалось, что во многих случаях способность жертвы или хозяина избегать поедания или паразитизма, равно как и способность хищника или паразита находить и использовать жертву или хозяина, находятся под генетическим контролем. Хотя генетическая детерминированность ассоциаций хищник-жертва и хозяин-паразит может контролироваться рядом генов, есть множество примеров, когда за это отвечают лишь несколько генов. Мимикрия, как форма спасения от хищника, например, может быть обусловлена малым числом генов (Joron, Mallet, 1998). Это же относится к устойчивости хозяина по отношению к паразиту (см. пример 4.14, описывающий устойчивость голубей с трансферриновым генотипом к патогенам). У многих растений по-видимому, широко распространена система аллелей устойчивости к специфическим штаммам паразитов и трансгенные обмены между хозяином и паразитом (Thompson, Burdon, 1992), которые в
