Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 72

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 66 67 68 69 70 71 < 72 > 73 74 75 76 77 78 .. 223 >> Следующая

В целом ряде работ была показана ассоциация между генетической изменчивостью и факторами среды (см. обзор Hedrick et al., 1976; Hedrick, 1986b). Разумеется, такая связь не означает, что факторы среды определяют генотип, они оказывают влияние на отбор. Однако, некоторые данные противоречат гипотезе о том, что разные условия ок-
ружающей среды по-разному влияют на давление отбора. Один из наиболее исследованных полиморфизмов — полиморфизм окраски и рисунка раковины у улитки Cepaea nemoralis (см. пример 4.10). Но даже в этом случае связь генотип-среда не вполне очевидна.
Пример 4.10. У сухопутной улитки Cepaea nemoralis окраска и распределение полос на раковине полиморфны (см. рисунок 4.10). Этот полиморфизм, вероятно, поддерживается за счет неоднородности среды обитания улиток (см. обзор Jones et al., 1977). В некоторых исследованиях было показано, что полиморфизм поддерживается благодаря разной поедаемости улиток птицами, в частности дроздами. Птицам чаще попадаются улитки с окраской раковины, не соответствующей фону (Cain, Sheppard, 1954; Clarke, 1960). Допустим, улитки с коричневой раковиной без полос хорошо замаскированы на темной почве, в то время как улитки с желтой полосатой раковиной менее заметны на стеблях растений.
Однако выборочное поедание улиток не дает исчерпывающего объяснения полиморфизма их окраски. В некоторых ареалах частота встречаемости морфологических вариантов одинакова, независимо от гетерогенности условий их обитания. В других ареалах с относительно однородной средой обитания обнаруживается клинальная изменчивость окраски раковины. Считается, что это явление, называемое эффектом ареала, обусловлено гетерогенностью внешней среды и климатических факторов, по-разному влияющих на различные формы улиток (Cain, Currey, 1963). Некоторые данные указывают, что поддержание полимор-
без полос
среднеполосная
трехполосная
пятиполосная
Рисунок 4.10. Характер окраски раковины у улитки Cepaea nemoralis (по Jones et al., 1977).
физма окраски раковины у С. nemoralis обусловлено сложным взаимодействием средовых и генетических факторов, относительное значение которых варьирует в зависимости от ареала. Эти общие соображения подтверждаются многолетними исследованиями популяций С. nemoralis (Cain et al., 1990; Cook, Pettitt, 1998; Cowie, Jones, 1998).
Интересно, что С.nemoralis случайно попала в некоторые районы Северной Америки вместе с овощами, ввозимыми из Европы. Некоторые из этих колоний улиток были исследованы по окраске раковины и по аллоферментным локусам (Brussard, 1975). Оказалось, что по историческим сведениям колонии близ Лексингтона (штат Вирджиния), завезены из Италии, а другие популяции попали в США и Канаду из Северной Европы. Хотя в общем и наблюдается соответствие климатической гипотезе, в некоторых популяциях действует эффект основателя. К примеру, раковины всех улиток из Хэррисонберга (штат Вирджиния) были розоватыми в полоску, а улиток из Лондона (штат Онтарио) - желтыми в полоску.
Согласно классической модели постоянства приспособленности двухаллельных генотипов (глава 3), устойчивое равновесие существует только при условии, когда приспособленность гомозигот ниже приспособленности гетерозигот. Обычно модели отбора, при котором может поддерживаться полиморфизм, называются моделями балансирующего отбора. К ним относятся и модели преимущества гетерозигот (глава 3), отбора на жизнеспособность в зависимости от пола и модели самонесовместимости, о которых говорилось выше, а также модель изменчивого отбора, которую мы обсудим далее в этой главе.
Ряд биологических и средовых факторов могут обусловить изменение приспособленности, так что относительная приспособленность особей с определенным генотипом станет высокой в одних условиях обитания и низкой — в других. Если отнести понятие среды только к факторам, влияющим на относительную приспособленность, то изменение приспособленности под действием этих факторов показано в таблице 4.13. Приспособленность особей с генотипом A tA , например, наиболее высока в среде 1, а наиболее низкая — в условиях среды 2 и
4. Если оценивать среднюю приспособленность по каждому генотипу во всех средах обитания, то у гетерозигот она окажется выше, чем у гомозигот, хотя приспособленность гетерозигот в отдельно взятой среде обитания может быть и не самой высокой. Это явление можно назвать предельным преимуществом гетерозигот (или предельным сверхдоминированием), оно позволяет наблюдать, как изменчивость отбора приводит к чистому преимуществу гетерозигот. При этом с из-
ТАБЛИЦА 4.13. Изменение приспособленности в результате влияния различных условий среды, приводящее к предельному преимуществу гетерозигот, когда арифметическая средняя приспособленности гетерозигот выше, чем у гомозигот
Среда обитания АХА, АА АА
1 1+5 1 1 - 5
2 1-5 1 1
3 1 1 1 -s
4 1 -s 1 1 + S
Средняя 1-5/4 < 1 > 1 -5/4
менением условий среды варьирует и степень доминирования. Допустим, в среде 2 приспособленность особей с генотипом АХА2 такая же, как у особей с генотипом A^2, а в среде 3 она равна приспособленности особей с генотипом АХА . Такое полное изменение доминирования (величина изменяется от 1 до 0) в природе встречается, по-видимому, редко. Кроме того, арифметическая средняя может и не подойти для оценки преимущества гетерозигот. Как увидим в дальнейшем, в некоторых случаях для этого лучше пользоваться геометрической или гармонической средней.
Предыдущая << 1 .. 66 67 68 69 70 71 < 72 > 73 74 75 76 77 78 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed