Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 73

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 223 >> Следующая

Важно, что изменчивость отбора не обязательно приводит к поддержанию полиморфизма (Prout, 1967; Lewontin, 1974). Рассмотрим пример, когда дифференцированный отбор влияет на жизнеспособность особей в разных фазах жизненного цикла. При этом существуют две формы - доминантная (одна гомо- и одна гетерозиготная) и рецессивная (см. таблицу 4.14). Предположим, что на личиночной стадии развития или на стадии проростка жизнеспособность рецессивной формы выше (v >1), однако в дальнейшем она снижается (v^<l). Казалось бы, балансирующий отбор должен поддерживать полиморфизм популяции. Однако, эти составляющие приспособленности «сжимаются» таким образом, что общая приспособленность форм равна произведению величин относительной приспособленности на разных стадиях жизненного цикла, т.е. vLv (см. обсуждение на стр. 162). Поэтому допускают, что между данными генотипами нет других различий в приспособленности, а общая относительная приспособленность доминантной формы меньше, равна или больше приспособленности рецессивной формы. Если общая относительная приспособленность доминантной формы выше приспособленности рецессивной, аллель А случайным образом становится фиксированным. Когда такая приспособленность доминантной формы ниже приспособленности рецес-
ТАБЛИЦА 4.14. Пример различной жизнеспособности на двух стадиях жизненного цикла, которая «сжимается» до одной величины жизнеспособности
АА АА АА
Жизнеспособность личинок (или проростков) 1 1 VL
Жизнеспособность молодых
и половозрелых особей 1 1
Общая жизнеспособность 1 1 VLVA
сивной формы, случайным образом фиксируется аллель Аг В маловероятных случаях, когда приспособленности двух форм равны, эти формы нейтральны по отношению друг к другу, и обе сохраняются в популяции. Можно предполагать, что поддерживать полиморфизм в популяции гаплоидных организмов крайне сложно. Однако, как показывает пример 4.11, такой устойчивый полиморфизм возможен.
Пример 4.11. Распространенная бактерия Pseudomonas fluorescens быстро приспосабливается к новым условиям обитания и дает множество мутантов. В однородной постоянно перемешиваемой среде обнаруживается только одна морфологическая форма - гладкая. В пространственно неоднородной среде (без перемешивания) обнаруживается, по меньшей мере, три формы: гладкая, складчатая и ворсистая, которые встречаются с заметной частотой во всех пассажах бактериальной культуры (Rainey, Travisano, 1998), (рисунок 4.11). Для оценки влияния однородности среды на генетическую изменчивость бактерий клет-
>S
S
а.

X
со
ю
о
о
х
CD
Время (дни)
Рисунок 4.11. В гомогенной (а) и гетерогенной ф) среде были обнаружены гладкие формы бактерий (кружки). Кроме того, в гетерогенной среде найдены складчатые (треугольники) и ворсистые (квадраты) мутантные формы бактериальных клеток (по Rainey, Travisano, 1998).
ки помещали из гетерогенной среды в гомогенную. Через две недели разнообразие форм заметно сокращалось и составило одну четверть от их разнообразия в гетерогенной среде. Перенос бактерий назад в гетерогенную среду быстро восстанавливал высокий уровень разнообразия клеток.
Для распространения новой мутантной формы в популяции необходимо, чтобы редкие мутанты имели преимущество в приспособленности перед остальными формами. Чтобы убедиться в этом, конкурентоспособность всех трех морфологических форм была измерена в попарных тестах (рисунок 4.12). В пяти из шести комбинаций приспособленность редких форм оказалась значительно выше приспособленности распространенных форм клеток. Различия в приспособленности между гладкой формой-основателем и двумя другими производными формами позволяют поддерживать устойчивый полиморфизм в популяции бактерий. Экологические механизмы поддержания разнообразия до конца не понятны, однако бактерии складчатой формы слипаются друг с другом и концентрируются ближе к поверхности среды. Это дает им возможность быстрее усваивать кислород и питательные вещества. Когда клетки складчатой формы становятся слишком распространенными, они начинают размножаться медленнее и преимущество этой формы снижается.
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed