Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
или
1
<- 1
(4.12Ь)
1
(4.12с)
полиморфизм. В этом случае для поддержания устойчивого полиморфизма при s = 0,1 значения должны располагаться между 0,45 и 0,55.
Гиллеспай (Gillespie, 1978) предложил общую модель изменчивого отбора с учетом сильной вариабельности аллоферментов, обнаруженной во многих природных популяциях. Но, согласно этой модели, «во всех нишах приспособленность гетерозигот выше арифметической средней приспособленности гомозигот» (Maynard Smith, Hoekstra 1980). Таким образом, величины приспособленности по этой модели приводят к полному изменению доминирования, когда приспособленность гетерозигот ближе к величинам приспособленности, благоприятным для отбора гомозигот (Maynard Smith, Hoekstra, 1980; Hedrick, 1986). При этом неизменным остается вывод о строгих условиях поддержания полиморфизма, зависящего от изменчивого отбора.
Для модели Ливена требуется предельное преимущество гетерозиготных особей, т.е. преобладание гармонической средней гетерозигот. Но в некоторых случаях сбалансированный полиморфизм может существовать даже при одинаковой относительной приспособленности гетерозигот и особей с одним из гомозиготных генотипов обитающих во всех экологических нишах. Другими словами, в разных условиях обитания варьирует относительная приспособленность только одного из генотипов - скажем, А2А2 - так что приспособленности особей с генотипами АХАХ, А{А2и А1А2, обитающих в г'-той нише, равны 1,1 и w22... Эта модель абсолютного или полного доминирования может использоваться для изучения доминантных морфологических полиморфизмов, включая мимикрию или покровительственную окраску.
Условия поддержания полиморфизма в популяции при абсолютном доминировании соблюдаются, когда величины приспособленности в разных нишах варьируют в пределах:
X^,/vv22, <I<^C'V%' (4ЛЗ)
(Prout, 1968). То есть, гармоническая средняя изменчивого по частоте аллелей генотипа должна быть меньше единицы, а соответствующая арифметическая средняя - больше единицы. Графически эти условия представлены на рисунке 4.14, где пропорции особей в двух нишах одинаковы с{ = с2 = 0,5 (по Hedrick et al., 1976). При слабом давлении отбора диапазон величин, обеспечивающих полиморфизм, невелик. К примеру, для обеспечения устойчивого полиморфизма при относительной приспособленности гомозигот А2А2 в нише 1, равной 0,9, значения относительной приспособленности гомозигот в другой нише должны располагаться между 1,1 и 1,125.
Рисунок 4.14. Области устойчивого полиморфизма при значениях относительной приспособленности генотипов А1А1,А<А2 и А2А2 равных 1, 1, w , в условиях среды 1 и 1,1, w22 2 в условиях среды 2. Темным выделена область изменчивости в пространстве среды, обеспечивающей равновесие, в отличие от изменчивости во времени.
При отборе генотип-специфичная среда обитания особи предпочитают жить в нишах, где их приспособленность максимальна, поэтому условия поддержания полиморфизма менее строгие. Степень такого отбора можно вычислить с помощью стандартизированных величин, представленных в таблице 4.15, где h - доля гомозигот с высокой приспособленностью, обитающих в наиболее подходящей нише (Hedrick, 1990а).
ТАБЛИЦА 4.15. Отбор генотип — среда обитания, где h — доля гомозигот, выбирающих наиболее подходящую для адаптации экологическую нишу
Ниша AjAi Ai A2 a2a2
1 hc\ (1 - h)ci
hci + (1 - h)c2 (1 - h)ci + hc2
2 (1 - h)c2 hci
hc2 + (1 - h)c2 C2 (1 -h)c, +hc2
Рисунок 4.15. Область устойчивого полиморфизма по модели Ливена, когда локальный отбор по месту обитания отсутствует (темная область) или существует при значении h=0,625 (области между кривыми). Величина cf означает долю особей в нише 1, a s -селективные различия между двумя гомозиготами.
Если приспособленность особей с генотипом АХА выше в экологической нише 1, а приспособленность особей с генотипом А2А1 - в нише 2 и разница в приспособленности всех гомозигот, обитающих в одной нише, суммарно равна s, то условия поддержания полиморфизма имеют вид, графически представленный на рисунке 4.15. Сравним эти условия с моделью Ливена, в которой нет отбора по месту обитания, но также даны разные значения приспособленности в двух экологических нишах. Даже при умеренном отборе по месту обитания (h = 0,625) условия поддержания полиморфизма значительно шире, чем в модели Ливена. Действительно, оценка средней величины h (Hedrick, 1990а) на примере данных по Drosophila (Jaenike, 1985), а также у грибов по сравнению с томатами (0,745) и лимона по сравнению с апельсином (0, 626), подтверждает невысокий уровень отбора по месту обитания (Hoffman, O’Donnell, 1990). Смит (Smith, 1993) обнаружил, что за полиморфизм размера клюва у африканских воробьиных из рода Pyrenestes по-види-мому, отвечает единственный ген. В этом случае наблюдается корреляция между размером клюва и пищевыми предпочтениями, т.е. поддержание генетической изменчивости в свободно скрещивающейся популяции этих птиц связано с отбором по месту обитания.
