Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
1.0
/¦=-0.8 г= 0.0
0.8
0.2
0.0
0
10
20 30
Поколение
40
50
Рисунок 4.17. Изменение во времени частоты аллеля А2 при отборе в двух различных средах обитания и самокорреляции между этими средами, равной -0,8, 0,0 или 0,8.
сации и такого аллеля. По мере роста уровня самокорреляции растет и уровень псевдофиксации.
Исключением из строгих условий поддержания полиморфизма при изменениях окружающей среды во времени могут быть поколения в диапаузе, например у впадающих в спячку (оцепенение) насекомых и животных, а также семена растений в периоде покоя (Ellner, Hairston, 1994; Hedrick, 1995). В этих случаях особи, находясь в неактивном состоянии, могут избежать влияния среды, в которой их приспособленность низкая. Условия полиморфизма становятся шире, в особенности тогда, когда смена сред происходит в строгой последовательности через каждое поколение и доля животных в диапаузе или семян в периоде покоя довольно высока (Hedrick, 1995а). В таком случае поток генов между двумя взаимно неперекрывающимися группами особей, допустим весенним и зимним поколением, очень незначителен.
с. Частотно-зависимый отбор
У множества организмов, включая насекомых, птиц, злаки, относительная приспособленность, по-видимому, является функцией частот различных генотипов, представленных в популяции (см. обзор Clarke et al., 1988). В тех случаях, когда значения относительной приспособленности генотипов находятся в обратной зависимости от частоты этих генотипов в популяции, модели частотно-зависимого отбора, обусловливающего сбалансированный полиморфизм, представляют большой интерес (см. стр. 171 и работу Wright, 1969). Если аллель редкий, то приспособленность гомозигот по этому аллелю будет более высокой, чем у особей с другими генотипами из-за преимуществ в жизнеспособности и спаривании. Частотно-зависимый отбор может привести к более быстрой фиксации определенного аллеля, например, редкого невыгодного аллеля, когда редкий тип цветка не узнается опылителями или необычная окраска делает рыбу из стаи более заметной для хищника.
При частотно-зависимом отборе значения относительной приспособленности отдельных генотипов являются функцией частоты других генотипов в популяции. Отбор такого типа наиболее часто представлен отбором на жизнеспособность и половым отбором и опосредован поведенческими факторами, например предпочтением хищника поедать особей с данным генотипом (см. пример 4.12) или предпочтительным спариванием самок с самцами определенного генотипа (см. пример 4.2). Иногда в основе частотно-зависимого отбора лежат физиологические особенности (допустим взаимодействие между растениями и гусеницами), связанные или с дифференцированным питанием, или с выработкой жертвой ядовитых веществ.
Пример 4.12. Замечательный пример частотно-зависимого отбора - цих-лидовая рыбка Perissodus microlepis из озера Танганьика (Hori, 1993). Эта рыбка специализируется на поедании чешуи у других живых рыб, вырывая ее с боковой поверхности туловища жертвы. Из-за несимметричности челюстей рот этих цихлид открывается либо направо, либо налево (рисунок 4.18). Оказалось, что право- или левосторонний рот определяется одним геном, причем аллель правостороннего рта доминирует над аллелем левостороннего.
Рисунок 4.18. Асимметрия рта, обнаруженная у цихлиды-чешуееда из озера Танганьика. У рыбки вверху правосторонний рот, у рыбы внизу — левосторонний (по Hori, 1993).
В нескольких экспериментах удалось обнаружить полное соответствие направленности рта цихлиды со стороной жертвы, которую рыбка атаковала: особи с правосторонним ртом всегда нападали на левый бок жертвы и наоборот (Hori, 1993). Однако только 20% таких атак заканчивались добычей чешуи. Оказалось, что во время преобладания цихлид с правосторонним ртом у их жертв чаще встречаются шрамы на левой стороне тела, а в год, когда были более распространены рыбки с левосторонним ртом преобладали шрамы на правой стороне тела их жертв.
В данном случае мы имеем дело со строгим частотно-зависимым отбором. Если в популяции рыбок начинают преобладать формы с определенной направленностью рта, то жертвы будут обороняться от возможных нападений с этой стороны, уменьшая вероятность захвата че-
шуи. В результате установится равновесие частот обоих генотипов, что и наблюдается в действительности (рисунок 4.19). Хотя средняя частота встречаемости каждого генотипа не отличается от 0,5, примерно каждые пять лет повторяется цикл колебаний частот с амплитудой около 0,15. Не вполне ясно, связан ли такой цикл с отставанием по времени, поскольку P. microlepis начинает питаться чешуей в возрасте двух лет или же с тем, что ответ жертв на атаки цихлид не строго зависит от частоты генотипа хищника. Как правило, при частотнозависимом отборе изменчивость видов-жертв поддерживается хищниками, но в данном случае рыбы-жертвы поддерживают морфологическую изменчивость хищной цихлиды.
Год
Рисунок 4.19. Изменение частоты синистральных рыб (с левосторонним ртом) в течение 11 -летнего периода наблюдений в двух местах обитания с 95%-ным доверительным интервалом для каждой выборки (по Ноп, 1993).
