Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА 16
КЛЕТОЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА И ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУР
16.1. ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Настоящая глава посвящается крупномасштабным явлениям, набтюдающимся в совокупностях взаимодействующих клеток. Наша цель — показать, каким образом межклеточное взаимодействие может привести к возникновению регулярных пространственных структур на надклеточном уровне при наличии пространственной и временной регуляции различных процессов, а также как происходит поддержание таких структур после их возникновения.
Высший организм содержит ряд дифференцированных клеток, различающихся не только по своим функциям, но и по внешнему виду. Молекулярные основы дифференцировки, ответственные за управление транскрипцией и трансляцией генетической информации, подробно рассматриваться не будут (этот вопрос обсуждается в работах [48, 75]). Здесь же основное внимание будет уделено проблеме формирования структур, сущность которой можно пояснить следующим образом. Высокоразвитый организм, например позвоночного, содержит около 100 различных типов клеток. Однако несравненно большее разнообразие имеется во внешнем виде и форме различных организмов, что никак нельзя объяснить различием между клетками. Понять и объяснить это разнообразие, основанное на закономерностях пространственной организации различных типов клеток, — вот в чем задача морфогенеза — науки о формировании структур.
Нетрудно понять, насколько сложна эта проблема, если вспомнить, что даже наиболее высокоразвитые организмы происходят из единственной клетки — зиготы. Таким образом, онтогенез есть пространственно-временной процесс, затрагивающий субклеточные механизмы и приводящий в конечном счете к морфологическим изменениям на надклеточном уровне. Очевидно, что при этом необходима жесткая регуляция целого ряда процессов, таких, как а) дифференцировка, рост и деление клеток, б) движение клеток (хемотаксис, «сортировка» клеток), в) формирование клеточных контактов и г) коллективные движения, относящиеся к надклеточному уровню (например, гаструляция).
424
Глава 16
Естественно, что в настоящее время еще рано пытаться дать количественное описание этих процессов как на молекулярном, так и на макроскопическом уровнях. По этой причине представляет интерес изучение морфогенеза на простых, но достаточно реалистических моделях, основанных на экспериментальных закономерностях, в значительной мере не зависящих от деталей субклеточных процессов. С примерами такого рода постоянно приходится сталкиваться при изучении эмбрионального развития. Построение теоретических моделей позволило бы установить связь между .молекулярными и макроскопическими аспектами морфогенеза и выявить существенные особенности формирования структур.
Наша точка зрения на морфогенез диктуется самим подходом, развитым в настоящей книге. Точнее, мы будем считать, что различные макроскопические структуры соответствуют разныч устойчивым решениям системы нелинейных дифференциальны \ уравнений, описывающих динамику веществ, входящих в состав системы. Эти уравнения будут рассмотрены в разд. 16.4—16.6 ?1 применены к описанию конкретной биологической системы В разд. 16.7. Разделы 16.2 и 16.3 посвящены описанию механизмов клеточного взаимодействия в процессе развития.
Наиболее просто выглядит изучение формирования структур па уровне морфогенетического поля. Такое поле определяете; как совокупность функционально связанных клеток, развитие которых осуществляется под управлением общего регуляторного процесса [338]. Обычно в таком поле содержится от 10 до 100 клеток. Например, в желудке молодого морского ежа на 0,2 мм приходится около .30 клеток. Нам хотелось бы понять, каким образом в такой совокупности первоначально однород пых клеток может возникнуть дифференцировкз и соответствующая пространственная организация. Кроме того, хотелось бы полу іить информацию об устойчивости таких пространственных структур.
В эмбриологии уже давно известно {см. превосходный обзор Браше [44]}, что внутри развивающегося яйца существуют градиенты физиологически активных веществ. Чайлд [62] неоднократно подчеркивал связь между наличием этих градиентов и субклеточной регуляцией, утверждая, что «если градиент простирается более чем на одну клетку, то клетки вдоль градиеііа находятся в разных условиях, и это приводит к различию в действиях- генов, являющихся существенным фактором при диффе-ренцировке». Такие наблюдения постепенно привели к зарожде--
16.2. ПОЗИЦИОННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
Клеточная дифф р н ировка и формирование структур
425
Голубой Белый Красный
г
Рис. 16.1. «Задача о французском флаге» как иллюстрация позиеиониоЙ дифференцирован.
нию представления о позиционной информации. Эта идея впервые была высказана в 1895 г. и с тех пор получила широкое признание в эмбриологии.
Представление о позиционной информации было развито Вольпертом [419—421], применявшим это понятие в различных проблемах развития. Как отмечает Вольперт, позиционная информация подразумевает наличие системы координат, в которой определено положение каждой клетки. Это приводит к пространственной дифферепцировке, предшествующей молекулярной днфференшфовке на субклеточном уровне и протекающей независимо от нее. Молекулярная же дифференцировка происходит во вторую очередь, причем учитывается позиционная информация клеток. Согласно Вольпсрту, такой механизм дифференци-ровки является универсальным.
