Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
При т = 1 величина Д обращается в нуль в точке в ко горой может возникнуть неустойчивость. Если размер системы
434
глава 16
Рис. 16.3. Зависимость определителя характеристического уравнения Л [уравнения {16.3) и (!6.12а)] от давк 1 при разных зкачеккпк волнового числа /п. соответствующего количеству волн, которые укладываются на данной длине I.
меньше 1\, то однородное состояние устойчиво и возможность образования источника и стока отсутствует. Если же размер системы превышает /}, то вследствие неустойчивости однородного состояния может произойти спонтанное образование структуры. Кроме того, рис. 16.3 показывает, что вплоть до размера 1\ можно иметь структуру лишь с одной максимальной и одной минимальной концентрациями. С другой стороны, если размер системы находится между 1\ и /? и меньше 1\, то благодаря наложению разных значений ш при одной и той же длине имеются две различные возможности; п этом случае могут возникать структуры не только с одной, но и с двумя областями повышенной концентрации. Таким образом, окончательная структура зависит от величины начального возмущения и его локализации в системе.
По мере возрастания I при больших значениях т система может стать неустойчивой. Поэтому система может характеризоваться большими волновыми числами, и в ней могут возникать сложные структуры. Эти выволы легко проверить с помощью методов численного моделирования. Рассмотрим однородную систему при таких значениях параметров, которые приводят к не-
Клеточная д фференцировка и формирование структур
435
7 15 30
Координата метки
Рис. 16.4. Профиль концентрации морфогена У, полученный в соответствии со схемой (16,9).
Значения параметров: /=0.9, ?^ = 0,0005, В = \, С = 1. Йз=5, 61=0.1, ?, = 0.7, Ь5 = 1, ке=е1, А}=2. ?»1 = 0,003. ?>! = 0,3.
устойчивости и дальнейшему возникновению пространственной структуры. Пусть в момент времени t= 0 на систему накладывается внешнее возмущение. Если при этом размер системы / находится между/! и 1\, то, как показано на рис. 16.4, в системе возникает структура с одним максимумом. Такая структура характеризуется спонтанно возникающим в системе градиентом концентрации. При этом форма градиента единственна, однако, как отмечалось в разд. 7.5—7.7, имеются два симметричных решения, связанных бифуркацией. С биологической точки зрения такая множественность несущественна, поскольку представление о симметрии становится неприменимым лишь после установления градиента, соответствующего первому из возможных решений. Аналогичные результаты получаются и в случае двух измерений, .хотя картины при этом оказываются более сложными, Как, например, в тримолекулярной модели (разд. 8.5). Задача о спонтанном возникновении структуры анализировалась не только численными методами, но и с помощью теории бифуркаций. При этом анализ схемы (16.9) проводился так же, как и в разд. 7.5—7.7 [169], а в качестве параметра рассматривалась длина I. Показано, что при простом собственном значении в результате надкритической бифуркации можно получить два пространственно-симметричных решения. Возникающие при этом структуры устойчивы, что согласуется с результатами численных расчетов.
Из устойчивости рассмотренных в настоящем разделе морфо-гшгегическях структур следует, что в данном поле имеет место регуляция, по крайней мере это относится к интервалу длин '1 < / < 1\. После удаления части поля в остающейся части восстанавливается устойчивая полярная структура, если только / продолжает оставаться больше чем 1\. Это условие является ме-
436
Глава 16
нее жестким, чем упоминавшаяся в разд. 16.2 размерная инвариантность. Однако благодаря этому свойству иногда может поддерживаться некоторая характерная структура, как например в экспериментах по ре! енерации, проводившихся на гидрах. В таких опытах регенерация «головы» связана с наличием определенной пороговой концентрации, но не узкого интервала ее Значений, как это постулировалось другими исследователями [168].
16.6. ПОЗИЦИОННАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
Допустим теперь, что посредством обсуждавшегося выше механизма в поле установилась полярная структура. Помимо полярности, эта структура устанавливает определенные граничные концентрации морфогена или, в более общем случае, сообщает отдельным клеткам позиционную информацию. Нас интересует, каким образом эта информация воспринимается отдельными клетками и как она индуцирует возникновение вторичных структур в процессе дифференцировки.
Будем считать, что один морфоген (или несколько морфогс-нов) каким-то, здесь не уточняемым, способом создает вещество Б, которое может диффундировать вдоль поля от места расположения источника к стоку. Точки источника и стока определяются однозначно, если первичное распределение морфогенов уже установилось и, следовательно, может считаться исходно заданным. Известны примеры, когда такое предположение не выполняется [18], однако для упрощения мы будем считать, что оно справедливо.
Предполагается, что в каждой клетке в результате воздействия 5> на генетическом уровпе *) происходит регуляция синтеза белка Е. Потребуем, чтобы соотношение между Е и Б описывалось си г мои да льн ой или Э-обр а зной кривой, как и в моделях, рассматривавшихся в разд. 8.4 и 15.4 В частности, считается, что существует пороговое значение 5С концентрации 5, при котором происходит значительное ускорение синтеза Е. Такое поведение типа «все или ничего», неявно подразумевавшееся при рассмотрении «задачи о французском флаге» в разд. 16.2, может реализоваться при наличии репрессии, активации или комбинации этих процессов, которые, как известно, имеют место у бактерий и, возможно, также в эукариотических клетках [181]. Некоторые модели генетической регуляции у высших организмов можно построить [169], воспользовавшись результатами работ [48] и [119] Такие модели позволяют также получить лове-
