Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тог факт, что неустойчивость с потерей симметрии вызывается диффузией, указывает на пространственный характер первичной диссипатнвиой структуры. В связи с этим нам хотелось бы выяснить устойчивость такой структуры по отношению к малым возмущениям, поскольку неустойчивые системы не представляют интереса с физиологической точки зрения. На основе результатов, проанализированных в разд. 6.6 и гл. 7, можно прийти к следующим выводам:
1. Необходимо наличие нелинейного взаимодействия по крайней мере между двумя морфогенстическими веществами.
2. Структура может возникнуть при надкритической бифуркации однородного стационарного состояния, принадлежащего
Клеточная дифференцировка и формирование структур
431
термодинамической ветви, если соответствующее собственное значение имеет нечетную кратность.
3. Решения кинетических уравнений должны удовлетворять условиям ограниченности и неотрицательности.
Первое из этих положений было сформулировано Тьюрингом [385] в связи с задачами морфогенеза. Использовавшиеся им конкретные модели недавно были подвергнуты сомнению [21,68] на том основании, что из них не удается получить структуры, способные к регуляции. Применение методов теории бифуркаций к одной из моделей Тьюринга [102] показало, что эта модель имеет своеобразный характер, поскольку в ней не выполняются условия 2 и 3. За исключением этих замечаний, представления Тьюринга и понятие диссипативных структур полностью совместимы с закономерностями образования структур в морфогенезе.
Датьнейший прогресс в изучении Механизма возникновения структуры связан с именами Гирера и Майнхардта [124, 125], которые показали, что важная роль в таком процессе принадлежит короткодействующей активации и далъподействующему ин-гибированию. Например, восстановление удаленной «головы» у Иуйга происходит в том случае, если концентрация активатора превышает некоторое критическое значение. После сформирования «голова» гидры оказывает далеко распространяющееся ин-гибирующее влияние, препятствующее образованию новых «го-лоп». Такие представления побудили Гирера и МайЯАЭрзтз разработать ряд моделей образования структур. Одна из таких моделей будет проанализирована в следующем разделе.
16.5. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ МОДЕЛЬ
Прежде всего хотелось бы понять, каким образом два сопряженных морфогена, например X и У, могут приводить к спонтанному возникновению градиента концентрации в некотором поле. После установления такой градиент может обеспечить позиционную информацию, необходимую для образования структур из дифференцированных клеток.
В общем виде кинетические уравнения записываются следующим образом:
% (16-4)
Поскольку нас интересует спонтанное возникновение градиента, в качестве граничных условий рассмотрим нулевые потоки в крайних точках поля. В случае одномерной совокупности клеток
432
Глава 16
это дает:
(#Х-(#),-(?Х-(т),-«.
где / — размер подя.
Пусть (Х0, Уп)—однородное стационарное решение уравнения (16.4). Нас интересует устойчивость по отношению к неоднородным возмущениям (х,у), которые в первом приближении удовлетворяют линеаризованным уравнениям (см. разд. 7.4):
(16.6)
В силу условий (16.4) решение линеаризованной системы будем искать в виде
mztr
(т = О, 1, ...).
(16.7)
В частности, нас будут интересовать стационарные полярные структуры, для которых ci)m = 0. Комбинируя уравнения (16.71 и (16.6), можно получить характеристическое уравнение, связывающее т, I, D], Di и химические параметры, фигурирующие в fi и /г (метод характеристических уравнений описан в разд. 7.4 на примере тримолекудярной модели):
К 6К h
dY
El OY
D9
= 0. (16.8)
Рассмотрим уравнение (16.8) на конкретном примере. Обсуждаемая ниже модель служит лишь для иллюстративных целей, и только этим объясняется ее простота.
Предположим, что морфоген X, являющийся активатором, производится с постоянной скоростью к\А в автокаталитической реакции с участием третьей молекулы Р. Кроме того, пусть X катализирует превращение С в У, причем скорость такой реакции равна Ь%СХ2, Кроме того, допустим, что Р превращает вещество У в морфоген X. Наконец, будем считать, что либо X и У живут конечное время и образуют продукты Р и С отводящиеся из системы, либо они связываются с геномом клетки.:) В обоих случаях X и У устраняются из реакционного простран-.з
Клеточная дифференцировка и формирование структур
433
ства путем одпомолекулярной реакции. Перечисленные реакции можно записать следующим образом [17]:
й^*х,
Ял
В + Х + Р—>Р + 2Х. (16.9)
Предполагая, что концентрация Р квазистационарна, легко получить выражения для функций }\ и /2, фигурирующих в уравнениях (16.4):
/2 = к?Х2 — кЛ?. (16.10)
Эти уравнения были получены в работе Гирера и Майнхардта [124]. Их стационарное решение имеет вид
у _ , ккк-,кйВ
кН>А2С 2к,к7кгАВ к.к^В2 ^0 = ^-+—-+ -Г^з—• (16.11
При этом характеристическое уравнение (16.8) выглядит следующим образом ;
Д = 01 ?>2—тг- + —р-\къ[>2 + — - Уо ) + *3&4 = О,
(16.12а)
где
н=^в (16.126)
Изучая зависимость А от длины / при разных т, можно найти точки нейтральной устойчивости, для которых справедливо соотношение Д = 0 (рис. 16.3).
