Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Химия -> Николис Г. -> "Самоорганизация в неравновесных системах" -> 130

Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.

Николис Г., Пригожий И. Самоорганизация в неравновесных системах. Под редакцией доктора хим. наук Ю. А. Чизмаджева — М.: Мир, 1979. — 512 c.
Скачать (прямая ссылка): nikolis-prigogine.djvu
Предыдущая << 1 .. 124 125 126 127 128 129 < 130 > 131 132 133 134 135 136 .. 171 >> Следующая

До сих пор мы рассматривали положительные обратные связи, обусловленные действием индуктора. Если вместо посторонних индукторов применять лактозу или, как чаще всего и бывает, предшественника катаболизма лактозы, то на регуляцию foc-оперона будут оказывать влияние два противоположных процесса. Как и ранее, индуктор высвобождает оператор, реализуя тем самым положительную обратную связь. Одновременно с этим глюкоза, являющаяся продуктом распада галактозы, весьма активно ингибирует /ас-оперон, реализуя тем самым отрицательную обратную связь. По существу этот эффект, называемый репрессией катаболизма, имеет место при пониженной внутриклеточной концентрации цАМФ, который в норме служит стимулятором синтеза белков [306, 429].
В разд. 15.3 и 15.4 будут проанализированы последствия индукционного процесса, а в разд. 15.5 будет изучен совместный эффект положительных и отрицательных обратных связей в регуляции iac-оперона.
15.3. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ
ИНДУКЦИИ р-ГЛЛАКТОЗИДАЗЫ
В работах [67, 289, 290] показано, что индукция ?-галактози-дазы в Е. coli приводит к явлениям, протекающим по закону «ъес или ничего». Так, в однородной по генотипу популяции можно обнаружить два разных уровня Индукции — минимальный и максимальный. Такие уровни продолжают существовать в течение нескольких поколений. Если говорить более строго, то б случае, когда концентрация индуктора не превышает некоторого критического значения, скорость синтеза {3-галактозидз.зы или пермеазы практически равна нулю, а при переходе через крити ческую концентрацию скорость синтеза быстро достигает максимального значения. Это выглядит так, как будто в бактериях
Регуляторные процессы ни клеточном уровне
463
Р і ° і г і У
1
і "_І
—-I,
Рис. 15.2. Схема регуляции /лс-оперона.
происходит резкий переход между двумя уровнями интенсивности синтеза ферментов.
Изображенная на рис. 15.2 модель построена [16] с учетом наиболее важных экспериментальных данных, относящихся к действию индуктора и последующему синтезу ферментов. По Сравнению со схемой на рис. 15.1 здесь добавлен вход в клетку внешнего индуктора 1е с помощью пермеазы, а также последующая инактивация активного репрессора И внутренним индуктором 1[. Соответствующие химические реакции можно записать следующим образом:
1) Р/^И,
2) К + 0+^О~,
3) И+^1,5^,
4) т1 + 0+-^О+ + Е + М,
5) М + 1е5±М + 1,,
6) Ра,
7) Е *1> Е3. (15.1)
Реакция 1 соответствует равновесию между активным ре-прессором К и неактивной формой К', синтезируемой регулятор-ным геном ('. Репрессор Р, связывается с оператором 0+ и блокирует его путем образования комплекса КО—О- [реакция 2].
Глава 16
В присутствии П1 молекул индуктора Ь часть репрессора переходит в Р1 и, следовательно, реакция 3 соответствует высвобождению оператора. Реакция 4 соответствует транскрипции структурных генов при высвобожденном операторе 0+. Буквой ч обозначен пул аминокислот. Вход индуктора в клетку представлен реакцией 5, в которой для учета накопления Ь в клетке принимается, что къ ;§> кь- Реакции 6 и 7 описывают снижение концентрации ферментов в среде.
Необходимо, принимать во внимание, что репрессор по существу является аллостерическим белком, состоящим из четырех субъединиц, поэтому система уравнений (15.1) получена при некоторых упрощающих предположениях. Так, в реакциях 1 И 3 учитываются лишь общие закономерности кинетики репрессии. Кроме того, перенос индуктора является лзногостздийпым каталитическим процессом. Эти два обстоятельства анализировались в более детально разработанной модели [346], причем существенного отличия от результатов, следующих из упрощенной модели (15.1), получено не было. Наконец, сам синтез фермента является сложной реакцией, состоящей из нескольких стадий.
Теперь можно записать кинетические уравнения, описывающие поведение системы реакций (15.1). Для этого предположим, . что вещества п., Р' и Р[ имеются в избытке, так что их концентрации можно считать постоянными. Кроме того, учитывая малые размеры бактерии и однородность внеклеточной среды, можно пренебречь диффузионными процессами. Однородность внешней среды может нарушиться при наличии аттрактантов в питательной среде, в результате чего могут возникнуть хемотак-тические процессы.
С учетом сделанных предположений можно записать следующие уравнения:
?2- <_ кхЧ - к\К - + к'3Р1 - к2П0+ + к'20~, (15.2)
^г = -М?0+ + бкГ, (15.3)
^ = ПЙ40+ - к7Е, (15.4)
^ = Т]й40+-МЬ (15.5)
Эти уравнения необходимо дополнить условием сохранения полного количества молекул оператора 0+ -4- 0~:
0+ + 0"=х = «ш81. (15.7)
Регуляториые процессы на клеточном уровне
405
15.4. ПЕРЕХОДЫ ПО ЗАКОНУ «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО»
Уравнения (I5.2) — (15.6) были решены численно методом Баиртова как для стационарного, так и нестационарного случаев. По мере возможности значения различных постоянных выбирались в соответствии с экспериментальными данными [346, 347]. Таким образом, для стехиометрического коэффициента в реакции 3 было выбрано значение п/ = 2, а также определены величины R, F\ = [Rl], %, rj, fe, fe> fe, fe, fe, fe- При численном моделировании постоянные fe, fe, /с, fe, fe, fe рассматривались как параметры и изменялись в широких диапазонах. Это нашло свое отражение в подписях к последующим рисункам.
Предыдущая << 1 .. 124 125 126 127 128 129 < 130 > 131 132 133 134 135 136 .. 171 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed