Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Наглядной иллюстрацией представлений Вольперта Может служить так называемая «задача о французском флаге». Рассмотрим одномерное поле. Положение клеток может определяться относительно одной из двух крайних точек {униполярная система) или по отношению к обеим точкам {биполярная система). Допустим, что позиционная информация соответствует такому случаю, когда в первой трети поля образуется голубой пигмент, во второй не производится ничего и в последней части образуется красный пигмент. Таким образом получается «французский флаг» (рис. 16.1). Предположим далее, что позиционная информация связана с градиентом концентрации вещества Л\—морфогена, диффундирующего от места расположения источника к месту расположения стока. Полагая, что диффузия описывается законом Фика и что морфоген не взаимодействует с клетками, изменение концентрации М можно найти из уравнения
426 Глава 16
Рис. 16.2. Восстановление структуры «французского флаги».
а—интактная система, содержащая голубой, белый и красный участки одинаковой площади. Позиционная информация обусловлена наличием линейного градиента концентрации морфогена гри заданных граничных значениях Мі и Если разрезать флаг по лини:: Х — Х, соответствующей *?-й клетке, и удалить левукі часть, то иосстанопление исходное структуры может произойти либо за счет изменения формы (морфаллакс), либо за счет роста (зпиморфоз), б—случай морфаллакся- в точке разреза концентрация морфоген;. принимаст значение .Мь после чего восстанавливаете исходный градиент концентрации М. показанный пунктирной линией; я— случай эп морфоз в точке разреза позиционная информация (т. е. концентрация М) не изменяется, так что исходная структура восстанавливается за счет роста.
Стационарное решение этого уравнения при постоянном В\\ имеет вид
МжМ^-Жг^ми (16.2)
где М, и М2 концентрации М в местах расположения источника и стока, а / длина системы.
С линейным профилем М, выражаемым равенством (16.2). связано такое важное свойство, как подобие. Чтобы пояснит это понятие, предположим, что размер системы изменился от / до /'. Если концентрация морфогена в точке г исходной системы равна концентрации в точке г' измененной системы, то мы будем ¦говорить о размерной инвариантности, или подобии. При этой предполагается, что координаты гиг' связаны соотношением
Л — !
Клеточная дифферекцировка и формирование структур
427
Очевидно, что свойство подобия имеет место при наличии линейного профиля концентрации, если в изменившейся системе сохраняются старые граничные условия, выражаемые через концентрации в местах расположения источника и стока.
Качественное поведение системы, соответствующее размерной инвариантности, в эмбриологии принято называть морфал-лаксом. Другой тип восстановления структуры известен под названием эпиморфоза — в этом случае позиционная информация в новом поле Г остается такой же, как и в исходном состоянии, и восстановление структуры осуществляется за счет роста (рис. 16.2).
Согласно Вольперту, постулировавшееся до сих пор существование источника и стока *) подтверждается в том смысле, что в целом ряде полей, как было показано, существует организующий элемент, вызывающий дифференцировку соседних клеток. В качестве примеров можно назвать гипостомы у гидр, микромеры у морских ежей или узлы Генсена у цыплят. Обзор таких систем можно найти в работе [338]. Одной из основных задач настоящей главы (разд. 16.4 и 16.5) является анализ происхождения позиционной информации, связанного с установлением н поддержанием краевых условий, эквивалентных заданию источника и стока на морфогенетическом поле.
16.3 МЕХАНИЗМЫ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ
Рассматривавшаяся в качестве иллюстрации представлений Вольперта диффузия морфогена между источником и стоком является лишь одним из многочисленных факторов, ответственных за установление позиционной информации и дальнейшее формирование структуры. Как показал Крик [70], время, необходимое для диффузии морфогена в ноле с характерными размерами, вполне согласуется с экспериментальными данными. При этом коэффициент диффузии оказывается порядка 0,8-10"6 см2/с, что близко к коэффициенту диффузии низкомолекулярных веществ типа цАМФ в водном растворе.
По причинам, рассматриваемым в разд. 16.4, большая часть материала настоящей главы относится к случаю, когда именно диффузия ответственна за позиционную информацию Однако сначала мы укажем на некоторые процессы, влияющие на формирование структуры.
*) Конечно, читатель уже обратил внимание на то обстоятельство, что предположение о наличии источника и стока фактически эквивалентно фиксированию концентраций иа границах системы в краевой задаче.
428
Глава 16
Активный транспорт
. Распространение морфогсна в поле может осуществляться за счет индуцированного или активного транспорта. Такой транспорт может возникнуть в результате асимметрии клеточных свойств, приводящих к поляризации процессов. При этом может установиться градиент концентрации морфогена, направленный против его потока [220, 407]. Несмотря на то что рассматривать явно источник или сток пет необходимости, по крайней мере на одной из границ ноля клетки чем-то выделяются. Другая модель, основанная на неполяризованных клетках и предполагающая существование источника и стока, была предложена Баб-лоянц и Хирно [17].
