Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
II. Блок митотического цикла. Если фв близко к точке митоза, а разность Фв—фл находится в пределах 1,5—6 ч, то вместо ускорения митоза А имеет место задержка на 2—7 ч.
III. Абортивная профаза. Пусть А почти доходит до митоза, но затем «пропускает» его. В результате возникает нарушение нормальной ядерной перестройки, приводящее к появлению морфологии, свойственной интерфазе.
IV. Дуговая разрывность. Нанесем на некоторую окружность (рис, 15.12) точки, соответствующие фазам А и В. Для сравне-
регуляторные процессы на клеточном уровне
411
Рис. 15.12. К вопросу о дуговой разрывности при слиянии двух плазмодиев Рііуаагит роїусерпа-Іит.
АВ'г
АВ
а
мня введем третий плазмодий С, фаза которого фс находится-на стороне окружности, противоположной А. Будем считать, что после слияния двух плазмодиев происходит быстрое перемешивание их содержимого. Обозначим через фла фазу после перемешивания. Можно ожидать, что при движении фв от фА к фв Фв, ... поведение фазы Фан будет таким, как показано на рис. 15.12. Однако после перехода В через некоторую фазу фв, в результате синхронизации возникнет фаза фАВ,, расположенная на одной дуге с С. Таким образом, в точке В* фаза получившейся е результате слияния клетки испытывает разрыв. Любопытно, что такого тина разрыв был обнаружен экспериментально.
Согласно представлениям Кауфмана, при изучении поведения клеток в экспериментах по нх слиянию можно получить непосредственную информацию о природе митотического осциллятора. Такая идея должна показаться вполне естественной читателю, знакомому с гл. 7. В самом деле, начнем с основанпого На экспериментах по синхронизации утверждения, согласно которому митоз регулируется нелинейным осциллятором, который в силу своей устойчивости обязан находиться в режиме типа Предельного цикла,. Два таких осциллятора в экспериментах по слиянию связаны с переносом массы (см. также разд. 7.12). Таким образом, из анализа неведения образовавшегося в результате слияния комплекса можно получить некоторую информацию о свойствах исходного предельного цикла.
Эксперименты с применением теплового шока
В этих экспериментах исследуют непосредственно отдельные Плазмодии, подвергая их воздействию кратковременного (порядка ЗО мий) теплового шока путем повышения температуры.
14 За к. 1286
418
Глава 15
Как оказалось, после такого шока плазмодии пропускают первый или даже второй митоз, которые имели бы место при нормальных условиях. Однако впоследствии в таких плазмодиях Восстанавливается синхронное деление ядер. Все это выглядит так, как будто управляющие митозом «химические часы» ходят правильно, но под влиянием возмущения в виде шока возникает потребность в каком-то времени для настройки и восстановления фазы.
15 7. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ МОД ЕЛ Ь
Рассмотрим теперь количественную интерпретацию результатов, изложенных в разд. 15.6. Из условия устойчивости вытекает существование осциллятора типа предельного цикла, причем построить такой простейший осциллятор можно при наличии двух сопряженных биохимических переменных. Обозначим через ?. параметр бифуркации. При изменении к от Хс, когда от термодинамической ветви отходит первый предельный цикл (разд. 7.12] с малой амплитудой, до неограниченно больших Я, (разд. 8.10, первый параграф) можно получить колебания самой разнообразной формы — от синусоидальных до разрывных. Путем сопоставления с экспериментом можно выяснить, насколько разумна модель, основанная на использован ни двух перемешых, а также как далеко простирается аналогия между релаксационными колебаниями и предельным циклом. На этом мы от общего рассмотрения перейдем к конкретному примеру [395].
Обозначим через X и Y соответственно некоторый устойчивый белок и его активную форму. Превращение X в Y также может оказаться каталитическим процессом, поэтому мы будем считать, что суммарная скорость такого превращения пропорциональна У2. По предположению после того как концентрация У превысит некоторое критическое значение У с начинается связывание белка с хромосомами, приводящее к митозу. Таким образом, Y фактически пе расходуется — он просто покидает цито плазму.
Эти рассуждения приводят к следующей формулировке модели:
д
регдляторпые процессы на клеточном уровне
419
Кинетические уравнения, описывающие превращение X в У в отдельном плазмодии, имеют вид
~=А-~ВХ — ХУ2,
аУ (15Л4)
~- = ВХ + ХГ~~У.
Здесь мы положили с = б. = \) Сравнивая эти уравнения с системой (7.13) в отсутствие диффузии, можно заметить удивительное сходство с тримолекулярной моделью. По существу различие состоит в том, что X и У поменялись ролями в автокаталитической стадии, а также в том, что теперь отрицательный источник имеется не для X, а для У. Если не учитывать такого рода различия, то анализ системы (15.14) проводится так же, как и в разд. 7.3 и 7.4. При этом можно показать, что имеется единственное стационарное состояние, определенное следующими соотношениями:
А'о = —^г, У0 = А 05.15)
Такое состояние соответствует неустойчивому фокусу, если выполняется неравенство
2А2
В + А2
