Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Химия -> Николис Г. -> "Самоорганизация в неравновесных системах" -> 129

Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.

Николис Г., Пригожий И. Самоорганизация в неравновесных системах. Под редакцией доктора хим. наук Ю. А. Чизмаджева — М.: Мир, 1979. — 512 c.
Скачать (прямая ссылка): nikolis-prigogine.djvu
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 171 >> Следующая

Многим организмам присуща врожденная периодичность поведения с периодом порядка суток. Основные особенности этих колебаний, такие, как устойчивость периода и фазы или способность подстраиваться к внешнему стимулу, позволяют ррганиз-
регдляторкые процессы на субклеточном уровне
мам легко приспосабливаться к изменению внешних условий без нарушения последовательности жизненных процессов.
Согласно Винфри [412] и Павлидису [308], циркадный ритм можно объяснить сопряжением между некоторым числом биохимических осцилляторов, имеющих период порядка минуты. В пользу такой точки зрения говорят устойчивость периода и фазы, а также подстраивание под внешнее воздействие в реакции с участием ФФК (см. также [418]). Важно отметить, что эти явления не только наблюдаются экспериментально, но и воспроизводятся в рамках математической модели. Тем не менее механизм увеличения периода колебаний продолжает оставаться предметом исследования.
РЕГУЛЯТОРНЫЕ ПРОЦЕССЫ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ
ГЛАВА 15
15.1. ВВЕДЕНИЕ
Обратимся теперь к еще одному общему типу механизмов регуляции в живых клетках, а именно к регуляции синтеза белков Как известно, одна нз основных функций белков сводите к катализу разнообразных реакций. Вообще говоря, белки яв? ляются довольно устойчивыми молекулами со временами жизни порядка нескольких минут. В то же время катализируемые процессы протекают за гораздо меньшие времена. Таким образом, нередки случаи, когда концентрация данного белка в клетке довольно высока. При этом организм использует некоторые вещества для подавления синтеза белковых макромолекул. Иная ситуация реализуется в том случае, когда внешняя среда резко изменяется. При этом для катализа реакций с участием новы видов субстратов необходим синтез новых макромолекул. Хотя-это и поразительно, но в живых клетках новый субстрат сам по себе может индуцировать синтез соответствующих макромолекул *).
В первых нескольких разделах настоящей главы будет показано, каким образом при учете положительных и отрицательны» обратных связей можно описать когерентные явления типа переходов по закону «вес или ничего» или незатухающих колебаний в режиме предельного цикла. Такие колебания по терминологии разд. 14.1 относятся к классу эпигенетических колебаний с периодами порядка длительности клеточного цикла. Иллюстрацией этих явлений может служить регуляция /ас-оперона бактерии Е. сой, поскольку со времени основополагающей работы Жакоба и Моно (1961) мы далеко продвинулись в понимании регуляторных механизмов бактерий. Напротив, регуляция п клетках эукариотов до сих пор в значительной степени является нерешенной проблемой. В этой связи необходимо отметить любопытную работу Бриттена и Дэвидсона [48] по моделированию регуляторных процессов.
*) Мы полагаем, что читатель знаком с основными стадиями биосинтеза белков и представлениями о генетическом коде. Превосходным руководством по этим вопросам может служить книга Уотсона [405].
Регуляторные процессы на клеточном уровне
461
В последних разделах будет рассмотрена регуляция клеточного цикла. После анализа фактов, относящихся к существованию митотического осциллятора, будет дано краткое изложение работы Кауфмана [194—196], которая прекрасно иллюстрирует роль незатухающих колебании в регуляции жизнедеятельности.
15.2. iac-ОПЕРОН
Прежде всего рассмотрим, каким образом бактерия Е. сой использует дисахарид и лактозу в качестве источников углерода и энергии. Сначала отметим, что, хотя в Е. coli имеются все необходимые ферменты для усваивания глюкозы в любых условиях, это оказывается не всегда возможным. Так, выращенные в отсутствие лактозы клетки не способны усваивать се при мгновенном погружении в среду, содержащую лактозу. Однако через какой-то промежуток времени эти клетки начинают потреблять лактозу с повышенной скоростью. С другой стороны, если клетки выращены в присутствии лактозы, то при резком погружении в раствор лактозы они сразу же начинают усваивать ее, причем почти с той же скоростью, что и глюкозу.
Сопоставляя наборы ферментов в клетках, выращенных в глюкозе и лактозе, можно заметить присутствие некоторых ферментов в одних клетках и почти полное их отсутствие в других. К таким ферментам, присутствующим в выращенных в лактозе клетках, относятся: а) ?-галактозидаза, катализирующая гидролиз лактозы до составляющих ее моносахаридов — глюкозы и галактозы, б) галактозядпермеаза, способствующая проникновению лактозы в клетки, и в) ряд других ферментов, несущественных для лактозного обмена, как, например, тиогалактозид-трансацетнлаза или ферменты, участвующие в превращении галактозы в производное глюкозы.
К настоящему времени установлено, что синтез этих ферментов регулируется частью бактериального генома, носящей название «лактозпый оперон» (/ас-онерон) [26]. Схема /ос-оперона показана на рис. 15.1. Репрессор R синтезируется геном с номером (. Активная форма репрессора связывается с оператором
Р 1 о
Z
У
а
B8R
Е
t
М
t
•I
а
Рис. 16-1. Схематическое изображение /ае-опероца.
402
Глава 15
о и ингибирует транскрипцию структурных генов z, у, а, синтезирующих рталактозидазу (Е), пермеазу (М) и тиогалактозид-трансацетилазу (А). Индуктор I, поступление которого облегчается пермеазой, высвобождает оператор, в результате чего может начаться синтез белков. Естественным индуктором для \ас-оперона Е. coli, выращенной в насыщенной лактозой среде, является аллолактоза — изомер лактозы, образуемый при замене I—4-связи на I—6-связь. Однако во многих экспериментах было показано, что синтез ферментов может быть вызван так называемыми «посторонними» индукторами, не разлагаемыми ?-ra-лактозидазой, К таким соединениям относятся ТМГ {мстил-?-d-тиогалактопнранозид), ТДГ (р-г)-галакто-]-5-тио-р-о-галакто-зид), а также ИПТТ (изопропил-р-о-тиогалактозид).
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 171 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed