Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
*) В диссертации Стэншайна [368] показано существование одного устойчивого и одного неустойчивого предельных циклов в модели реакции Бслоусо-В:| — Жаботннского, построенной Фиддом и Нойесом; см. также работу [52].
Таблица 15.1
мни . нкМ 1 3 мин -мкМ 1 е, мкМ На, Мин 1 - мкМ 1 мни 1 Стационарные состояния3^
0,2 6 10"'* 91100 5000 0.1 0,097 0,008 0,000248 УФ, нет ГЩ | УФ + НПЦ (Г ^ 1Ю) мин + | УПЦ (Ты 300 мин)
0,000247 ю-5 | УФ + НП11
СТ
0,2 6 ю-' 0,003 5Ц00 500 2,0 ОД 0,008 0,000247 0,000248 ю-5 УУз УФ, нет ПЦ | Пф + УПЦ (Т ~ 1500 лшя Л НФ \ СТ ) УУз
0,02 6 10"' 0,0003 9Э10О 500 ГО НФ + УПП 190 мин)
0.002 6 ю-5 0,003 09100 5000 2 УФ. нет ПЦ
у) ут> _ уе-го^тны^ фокусг ПФ — цеустойч.нпий фокус* УУз — устойчивый узел. СТ — седливач точка, ПЦ — предельниЙ Цикл, ^"ШЛ, — у у СЧвЧЩМЛ^ Л,иЛ[И1|АЙ 1ШКЛ, ПЦЦ — иеу СТОЙ*! ииый црс;[е^И|Тч1Н
рееуляторные процессы на клеточном уровне
составляют основу для объяснения такого рода явлений, должны играть чрезвычайно важную роль в биохимической кинетике. Кроме того, множественные предельные циклы могут служить эффективным механизмом регуляции периода колебаний в широком диапазоне его значений. Не менее важным может оказаться и явление «овершута», наблюдаемое в системах с фазовым портретом, показанным на рис. 15.10.
Перейдем к более конкретной проблеме регуляции /ос-оне-рона. Периодический синтез ?-галактозидазы в Е. coli наблюдался как в синхронных [142], так и в асинхронных культурах [203J. Мастере и Доначи [247] обнаружили, что периодический синтез различных ферментов в синхрошшх популяциях Bacillus subiilis обусловлен изменением концентрации репрессора. Таким образом, колебательный синтез ферментов не является прямым следствием репликации ДНК- Можно утверждать, что колебательный характер синтеза обусловлен некоторым внутренним ре-гуляторным механизмом. Однако период колебаний оказывается довольно близким к периоду образования ДНК- Качественно это согласуется с рассматриваемой моделью, в которой неустойчивый режим характеризуется периодом колебаний ПО мин, в то время как устойчивые колебания, соответствующие третьему набору параметров в табл. 15.1, имеют период 190 мин. Кроме того, наша модель согласуется также с фактом увеличения частоты колебаний при возрастании внеклеточной концентрации лактозы.
Несмотря на то что такие колебания обусловлены внутренними свойствами системы, они могут зависеть от клеточного цикла. В особенности это относится к синхронным культурам, в то время как для асинхронных культур в результате взаимного ослабления отдельных регуляторных схем колебании, по-видимому, должны иметь затухающий характер. Этот вывод также согласуется с результатами анализа более деталыюй модели, в которой производится явный учет роста и деления клеток [346].
15 6. РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ДЕЛЕНИЯ
Мы уже убедились в том, что когерентные явления могут объясняться простыми процессами генетического регулирования. Обратимся теперь к проблеме регуляции собственно клеточного цикла.
Митоз представляет собой кратковременное событие по сравнению с клеточным циклом. Поскольку такой цикл представляет собой последовательность различных процессов, таких, как репликация ДНК или удвоение содержания ферментов и органелл, было высказано предположение, согласно которому клеточный
Глава 15
цикл является последовательностью Оискретных состояний, каждое нэ которых подгогавливает возникновение последующего.
С другой стороны, как показали эксперименты на слизевиках Physarum polycephalum, «митотические часы» представляют собой непрерывный биохимический осциллятор, управляющий митозом и репликацией ДНК, однако в основе такого осциллятора лежат не эти, а совсем иные процессы.
Слизевики Physarum polycephalutn относятся к группе мик-сомицетов. Рост этих слизевиков присходит без клеточного дсле-пия. В цитоплазме этих клеток содержится до 10s ядер. По мере увеличения содержимого цитоплазмы примерно каждые 10—12 ч происходит практически синхронное деление ядер.
Перейдем теперь к изложению фактов, свидетельствующих о существовании непрерывного биохимического осциллятора [195, 196].
Эксперименты по слиянию клеток
Предположим, что произошло слияние плазмодиев, находящихся в двух различных точках клеточного цикла (мы будем говорить о различных «фазах»). Ядра и цитоплазма перемешиваются в течение 2-—6 ч, после чего изучается митоз клеток. При этом были получены следующие результаты:
I. Синхронизация. Пусть начальные фазы двух слившихся плазмодиев фл и фр таковы, что фл <С фв- Тогда, если фв достаточно далеко от точки митоза, а разность фв — фл достаточна мала, то митоз результирующей пары клеток происходит в фазе, Промежуточной между ф* и фЕ, т. е. раньше, чем произошел бы митоз А, но позднее, чем произошел бы митоз В. Это указывает на существование одного или нескольких цитоплазматических митогенных веществ, которые по достижении критической концентрации способны вызывать деление ядер. Далее, в результате потребления этих веществ их концентрация падает и восстанавливается в следующем цикле. Кроме того, поскольку синхронизация является неотъемлемым свойством нелинейных осцилляторов (гл. 7 и разд. 8.7), эти эксперименты убедительно свидетельствуют в пользу того, что сами митогепные вещества участвуют в периодических нелинейных колебаниях.
