Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
М жклеточные контакты
Для наличия взаимодействия между клетками перенос вещества совсем не обязателен. В качестве примера рассмотрим одномерную систему из N поляризованных клеток и предположим, что о дифференцировке клеток можно судить по концентрации некоторого морфогена М. Может оказаться, что концентраціїп М в і-й клетке связана с концентрацией в і— 1-й клетке некоторой совокупностью реакций с участием мембранных ферментов и метаболитов [14, 114, 239]. Обычно при этом возникает стационарный профиль М, определяемый следующим уравнением:
М^тт^ё- ло. (ад
При определенных условиях это выражение может описывать некоторую нетривиальную структуру. Последняя целиком зависит от числа клеток и, следовательно, не может характеризоваться размерной инвариантностью.
Иная ситуация наблюдается в случае биполярных полей, п которых состояние клетки характеризуется двумя морфогенамі. и зависит от состояний обеих соседних клеток. При этом уже могут возникать структуры, характеризуемые размерной инвариантностью [114]. Существует также возможность бифуркаций, приводящих к множественным решениям. Одно из таких решений, в частности, соответствует однородному распределению морфогена, другое— волнообразному режиму [14].
Роль колебании
В работе Гудвина и Коэна [144] было высказано предполо жение о возникновении позиционной информации при наличи
Клеточная дифференцировка и формирование структур
429
градиента фазы. Согласно этим авторам, каждая клетка в поле является потенциально автономным осциллятором с периодом Т. В течение этого периода клетка проходит три*состояния:
а) кратковременное испускание сигнала, например в моменты времени 0+, 7"+, 27-f-.....б) длительный рефрактерный
период, в течение которого клетка нечувствительна к внешним воздействиям, ив) состояние длительностью Т — Тс, в котором клетка уже ощущает внешнее воздействие, но не может испускать сигнал. Если испущенный некоторой клеткой сигнал достигает соседней клетки, то с некоторым временем задержки Д15 последняя также генерирует импульс. Так возникает органы зующая волна. Позиционная информация может возникнуть в том случае, если имеется градиент частоты автономных осцилляторов (собственных частот) вдоль поля. При определенных условиях осциллятор с наибольшей частотой может стать ведущим, и тем самым в системе возникнет «организующий элемент» в биологическом смысле этого выражения.
В работе Гудвина. и Коэна [144] постулировалось, что после испускания сигнала 5 генерируется второй импульс Р, связанный с S. Этот импульс, распространяется вдоль поля и устанавливает градиент фазы, приводящий к более точной позиционной информации.
Степень участия этих процессов в формировании структуры не выяснена. Тем не менее на примере рассматривавшейся в гл. 14 агрегации миксомицет можно убедиться в том, что колебания играют важную роль- в инициировании морфогенетиче-ского сигнала, усилении и передаче его вдоль поля, а также в регуляция размера и других свойств возникающего многоклеточного тела
Что касается рассмотрения этого вопроса на клеточном уровне, то важность концентрационных волн, распространяющихся вдоль мембран на ранних стадиях развития, отмечалась в работах Гудвина [143], Кауфмана [194] и Блюменталя [36]. Заметим, что электрические сигналы были найдены также у Acetabularia [287, 288] и Fucus [294].
Сортировка клеток
Морфогенетические структуры могут также возникать в результате протекания процесса, напоминающего «сортировку клеток» и состоящего в том, что дифференцированные клетки занимают определенные положения. Предполагается, что механизм такого процесса сводится к автономному движению клеток в поле в ответ па некоторый специфический сигнал. Такое движение может стать ориентированным, например при испускании аттрактанта другой клеткой того же вида (см. хемотаксис, а
«О
Глава 16
также разд. И.7). Другая возможность состоит в том, что система может характеризоваться особыми адгезивными свойствами. Оба эти «явления имеют место на разных стадиях развития миксомииет ОШуов1е1шт бхзсоьйеит [117, 198].
16.4. ДИССИПАТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ
И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПОЛЯРНОСТИ
В системе взаимодействующих клеток, способных к диффе-ренцировке, по целому ряду причин может также наблюдаться и формирование структур. Прежде всего в отдельных клетках с самого начала может быть заложена какая-то асимметрия (см. первый и третий параграфы разд. 16.3). Далее, граничные клетки могут находиться в особых условиях, приводящих к образованию источника и стока и, следовательно, к возникновению полярности в системе (см. второй параграф разд. 16.3). Наконец, существует еще возможность того, что первоначально однородная среда, состоящая из одинаковых и неполяризованных клеток, может стать неоднородной в результате спонтанных процессов. Такая возможность обязательно связана с тем, что система теряет симметрию. Как неоднократно отмечалось в настоящей книге, одним из возможных факторов, приводящих к такой неустойчивости, является диффузия. Сравнительно недавно было показано [14, 114], что неустойчивости с потерей симметрии могут возникать вследствие некоторых особенностей клеточных контактов. Тем не менее в дальнейшем мы будем рассматривать лишь диффузионное вза шодсиствис клеток, поскольку в пашу задачу входит лишь иллюстрация идей, лежащих в основе формообразования. В этом разделе мы прежде всего рассмотрим возникновение полярности в первоначально неполярной среде с учетом устойчивости возникающего градиента. Роль такой первичной структуры в индуцировании вторичной структуры, состоящей из дифференцированных клеток, будет изучена в разд. 16.6.
