Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
229
Исследование ганглиозных клеток, связанных с колбочко-выми рецептивными полями хомячка, показало, что некоторые из них стимулируются зеленым светом и тормозятся синим, а у других обнаружены обратные отношения. Ответы на желтый или красный свет всегда были сходны с ответами на зеленый. Противоположные ответы на разные цвета могут возникать или со всего рецептивного поля, или же соответственно только с его центральной или периферической части. Изучение рецептивного поля этого последнего типа показало, что периферический ответ распределен по всему полю, и подтвердило представление Ро-дика и Стоуна о соотношениях активностей в рецептивном поле [259].
У приматов также имеются ганглиозные клетки, у которых рецептивные поля разделены на противоположные зоны, наиболее чувствительные к разным цветам [185].
Рецептивные поля ганглиозных клеток с антагонистическими ответами на разные длины волн найдены также у рыб.
У камбалы (Pleuronectes platessa) имеются чувствительные к цвету „on-off’’-рецептивные поля, в которых вместо противоположности между центральной и периферической зонами каждая точка поля дает при нормальных интенсивностях стимула и „оп”-, и „off’’-ответы, Однако в центре поля доминирует или тот, или другой компонент, и с расстоянием от центра чувствительность этого доминирующего компонента падает быстрее, чем чувствительность второго компонента. В этих полях (тип I) цветами, вызывающими противоположные ответы, могут быть оранжевый и зеленый, зеленый и синий и т. д. Ганглиозные клетки с такими полями быстро адаптируются.
Другой тип цветочувствительного рецептивного поля камбалы (тип II) имеет антагонистические центральную и периферическую зоны. В таких полях одна из зон дает только ,,off”-oT-веты, а другая — и „оп”-, и „off’’-ответы на сильное световое раздражение и, вероятно, только „оп”-ответы на низкие уровни освещения. Один цвет вызывает и „оп”-, и „off’’-ответы данной зоны, т. е. их комбинацию. Так, например, в одном таком поле зеленый вызывал в центре и тот, и другой ответы, а синий вызывал ,,off’’-ответ в периферической зоне. Если противоположные ответы центра и периферии („оп” в центре и „off” на периферии или наоборот) вызывать одновременно, они обычно сильно тормозят действие друг друга на активность ганглиозной клетки. В виде исключения ,,off’’-ответы „оп — off’’-зоны мало подвержены торможению. Ганглиозные клетки этих полей адаптируются медленно [166].
Высказано предположение, что „off’’-ответ в „оп — off’’-зоне является следствием того, что „оп”-активность этой зоны стимулирует амакриновые клетки и распространяется латерально
230
Глава IV
в „off’’-область рецептивного элемента [96]. Такое объяснение согласуется с отсутствием добавляющегося „off’’-ответа при низких интенсивностях стимуляции и с идентичной спектральной чувствительностью смешанных „on-off’’-ответов [166].
Поля типа I, как полагают, участвуют в кодировании цвета. Взаимно антагонистические эффекты „оп”- и „off’’-активности на уровне ганглиозной клетки по этому предположению могут усиливать чувствительность сетчатки к цветовому контрасту. Полям типа II вследствие того, что они разделены на две зоны неодинаковой реактивности, приписывается роль в различении формы и размеров. Поскольку такие поля содержат и палочки, и колбочки, они должны функционировать в широких пределах длин волн и интенсивностей света.
Рецептивные поля, сходные с рассмотренными выше, описаны Джекобсоиом и Гейзом [201] у золотой рыбки.
В более поздней работе Доу [74] указывает, что 49% чувствительных к цвету рецептивных полей у золотой рыбки могут обладать или центром, дающим „оп”-ответ на красный и „off’-от-вет на зеленый свет, и „оп”-зеленой и „off’’-красной периферией или же обратными отношениями.
Доу указывает, что на маленькое световое пятно периферическая зона может не отвечать, так как она лучше реагирует на стимул, охватывающий большую площадь, даже если при этом снижается его интенсивность на единицу поверхности. Для малых световых пятен описанные выше чувствительные к цвету рецептивные поля могут оказаться просто или „оп”-красными, или „оп”-зелеными в центре и обладать „off’’-периферией для противоположного цвета.
Но все же около 5% всех чувствительных к цветам ганглиозных клеток, очевидно, в самом деле обладают такими рецептивными полями, в которых центр дает или „оп”-, или „off’’-ответ на один цвет, а периферия — противоположный ответ на другой цвет.
Далее, Доу установил, что когда стимуляция первого из упомянутых, более сложного, поля состоит и из красного, и из зеленого пятен, ответ равен сумме ответов на оба цветовых компонента. Организация сложных полей с центрами и периферией, дающими двойные ответы, приспособлена для восприятия одновременного цветового контраста, а более простые поля с ответами на противоположные цвета в отличие от них построены так, что передают последовательный цветовой контраст.
У 14% полей с двойным ответом активность, создаваемая чувствительными к красному колбочками, превалирует над компонентом ответа, обусловленным зелеными колбочками, или маскирует его.
