Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 100

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 94 95 96 97 98 99 < 100 > 101 102 103 104 105 106 .. 237 >> Следующая

Торможение
233
лиозные клетки с разными функциями связаны с одними и теми же биполярами.
Прекрасный обзор сенсорных механизмов, написанный Гольдбергом и Лавином [140], содержит важный раздел об организации и функции рецептивных полей сетчатки. Крейцфельд и Зак-ман [71] тоже рассматривают организацию сетчатки и функцию ганглиозных клеток в обширном обзоре по нейрофизиологии зрительной системы.
Центробежное торможение
Торможение ганглиозных клеток сетчатки может происходить непрямым путем под влиянием центробежных импульсов, идущих от мозга по эфферентным волокнам зрительного нерва. Этому вопросу посвящена большая литература. Очевидно, эфферентные волокна имеются в зрительных нервах многих позвоночных.
При проверке результатов прежних исследований Матурана и Френк [251] нашли, что у голубя эфферентные волокна оканчиваются во внутреннем ядерном слое сетчатки. Они проследили эти центробежные волокна до внутренней части внутреннего ядерного слоя, где те образуют синапсы с амакриновыми клетками двух типов, а также со смещенными ганглиозными клетками. Конечные ветви эфферентных волокон могут конвергировать на одной клетке или же расходиться веером и контактировать с несколькими клетками. Конвергирующие окончания образуют синаптические гнезда на мелких зонтичных амакриновых клетках, а дивергирующие терминали дают синаптические соединения с плоскими амакриновыми клетками.
Все смещенные ганглиозные клетки, каждая из которых снабжена центробежным синапсом, относятся к одному морфологическому типу. Это обстоятельство, а также разные виды сложных центробежных синапсов на соответственно разных типах амакриновых клеток, а также большое число и, видимо, равномерное распределение центробежных окончаний (1/1500 мк2) привели Матурану и Френка к заключению, что у голубя центробежные влияния на активность сетчатки весьма многообразны. Возможны также разные локальные центробежные эффекты в отдельных участках сетчатки.
Бренстон и Флеминг [39] склонны считать амакриновые клетки у лягушки связующим звеном между центробежными зрительными волокнами и ганглиозными клетками.
Кауэн и Пауэлл [65] проследили эфферентные зрительные волокна у голубя в центральном направлении до контралатерального истмо-оптического ядра среднего мозга. Подсчитав клетки р этом ядре, они определили, что у голубя имеется приблизи-
234
Глава IV
тельно 10 000 эфферентных волокон, которые, по их наблюдениям, оканчиваются на амакриновых клетках. Это означает, что эфферентные волокна составляют около 1% всех волокон зрительного нерва. У голубя они образуют отдельный пучок между истмо-оптическим ядром и зрительным перекрестом.
Мак-Гилл [252] проследил у голубя по афферентным волокнам порядок представительства сетчатки на тектуме, представительство тектума на истмо-оптическом ядре и организованную проекцию этого ядра на сетчатку по центробежным волокнам. Таким образом, он проследил полный круг от сетчатки к указанным отделам головного мозга и затем обратно по эфферентным волокнам. Наличие такого замкнутого контура заставляет думать, что эфферентные волокна составляют часть механизма обратной связи.
Мак-Гилл и др. [253] со всей отчетливостью показали топографически упорядоченную проекцию от тектума голубя на истмо-оптическое ядро.
Посредством антидромной стимуляции сетчатки и блокирования антидромных импульсов, идущих от сетчатки, ортодром-ным электрическим раздражением тектума Холдену [179, 180] удалось доказать, что эфферентные зрительные волокна исходят у голубя от истмо-оптического ядра. Установлено также, что от этого ядра идут ортодромные центробежные импульсы к сетчатке.
Холден [181] регистрировал ответы истмо-оптического ядра голубя на электрическое раздражение латерального тектума. Моносинаптические импульсы, идущие по текто-истмо-огпиче-скому тракту, вызывают ранний ответ, а поздний разряд вызывается по более сложным путям. В то время как большинство клеток на выходе истмо-оптического ядра отвечают импульса-цией на раздражение тектума, около одной десятой таких клеток может быть возбуждено синаптически от сетчатки. Активность поступает к этим клеткам и по возбудительным, и по тормозным синапсам.
Пик центробежной активности достигает сетчатки голубя через 5 мс после электрической стимуляции латерального тектума.
В двух случаях удаления глаза с полной дегенерацией эфферентных зрительных волокон Уолтеру [426] удалось изучить природу и путь эфферентных зрительных волокон у человека. Он рассчитал, что 10% волокон зрительного нерва у человека являются эфферентными. Они сильно отличаются по диаметру, а некоторые из них не миелинизированы. Прежними исследова ниями показано, что у человека одна группа эфферентных волокон снабжает кровеносные сосуды зрительного нерва и сетчатки. Эфферентные волокна другой группы, тонкие и немиелинизиро-ванные, входят в хиазму со стороны ножки гипофиза. Все мие-
Торможение
235
линизированные эфферентные волокна были прослежены вдоль зрительных трактов до уровня латеральных коленчатых тел. По-видимому, имеется несколько типов эфферентных волокон.
Предыдущая << 1 .. 94 95 96 97 98 99 < 100 > 101 102 103 104 105 106 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed