Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Экспериментальные данные показывают, что импульсация, идущая от рецептивного поля, может быть заторможена ответами, вызванными в соседних областях. Если темновой стимул проецировался за пределами „off’’-рецептивного поля в сетчатке лягушки, то латентный период ответа ганглиозной клетки удлинялся. Однако величина ответа не изменялась [221].
Волбаршт и др. [422] выдвинули предположительное объяснение „оп”- и „off’’-ответов многих ганглиозных клеток сетчатки
220
Глава IV
и часто наблюдаемого тормозного действия активности одной части рецептивного поля на ответ, вызываемый в другой части. Во-первых, они предполагают, что „оп”-ответ возникает, когда ганглиозная клетка возбуждается импульсами, вызываемыми в части ее рецептивного поля световой стимуляцией. Кроме того, при освещении другая группа рецепторов может оказать тормоз-ный эффект. Он выразится в настолько сильной гиперполяризации ганглиозной клетки, что она перестанет отвечать на возбудительную импульсацию. Эта гиперполяризация мембраны ганглиозной клетки прекратится по окончании освещения, вслед за чем наступит послетормозная отдача — „off’’-ответ.
Полагают, что ,,оп”-ответ, так же как и „off’’-ответ, связан с торможением. Во время „оп”-ответа обычная спонтанная активность тормозится [242].
Проведенные Хьюзом и Маффеи [187а] исследования ответов ганглиозных клеток децеребрированной кошки на синусоидальные световые стимулы дают дальнейшие сведения о функции „on”-, „off”- и „оп—off “-клеток. В отличие от прежних представлений установлено, что как „оп”-, так и „off’’-клетки передают в головной мозг информацию о любом изменении интенсивности света, хотя и посредством противоположных сигналов. Повышение интенсивности вызывает падение частоты импульсации „off’’-клетки и увеличивает частоту разрядов в „on’’-клетке. Понижение интенсивности света вызывает обратные изменения в частоте импульсации. Полученные данные показывают, что наблюдаемая активность „оп”- и „off’’-клеток состоит не только из линейной суммации антагонистических эффектов.
Ответы, возникающие при изменениях интенсивности света, выявляют наибольшие различия между типами ганглиозных клеток: ответы разных клеток различаются при этом величиной, фазой, формой и т. п.
Данные Хьюза и Маффеи [187а] показывают, что в сетчатке действуют сложные нелинейные нервные или рецепторные механизмы, модифицирующие параметры ее ответов.
Если принять, что тормозные входы „off’’-клетки могут только снижать ее спонтанную активность, то тогда факты, полученные Хьюзом и Маффеи, можно объединить с представлением о работе „оп —off’’-клетки, предложенным Волбарштом и др. [422].
Грюссер и Снигула [155] обнаружили, что в сетчатке кошки влияния, идущие от периферических зон ганглиозных клеток с „оп”-центром и с „off’’-центром, достигают пика между 100 и 200 мс после начала световой стимуляции.
Клетки с „off’’-центром у кошек полностью затормаживаются, когда их центральные зоны подвергаются действию световых стимулов от 0,5 до 80 апостильбов [356].
Торможение
221
У приматов импульсация колбочек и палочек, по-видимому, поступает к одной и той же ганглиозной клетке в зоне сетчатки, окружающей центральную ямку. Но эти две группы разрядов производят взаимно антагонистическое действие, и каждая из них делает ганглиозную клетку нечувствительной к разрядам другой группы. Антагонистический эффект осуществляется за пределами биполяров [145].
Палочковое и колбочковое рецептивные поля перифовеаль-ной ганглиозной клетки у резусов накладываются друг на друга, но в палочковом поле уровень пространственной суммации выше, чем в колбочковом [146].
Колбочковая пороговая активность достигает ганглиозной клетки меньше чем за 50 мс после раздражения, а палочковая приходит позже [146]. При одновременной стимуляции колбочек и палочек в ганглиозную клетку сперва поступают колбочковые сигналы, обычно распространяющиеся быстрее. Вслед за ними у ганглиозной клетки наступает временное рефрактерное состояние [147].
Ганглиозная клетка может быть активирована как палочковыми, так и колбочковыми импульсами, если только сетчатка в какой-то степени подверглась темновой адаптации. Но в светлоадаптированной сетчатке активность ганглиозной клетки вызывается только импульсацией колбочек [146].
У морской рыбы камбалы (Pleuronectus platessa) большинство ганглиозных клеток, дифференцированно отвечающих на цвета, также имеют и палочковый, и колбочковый входы. В ганглиозных клетках этих рыб колбочковые сигналы также вызывают разряды с более коротким латентным периодом или достигают клетки быстрее, чем палочковые сигналы [166].
Грюссер и др. [156] создали модель рецептивного элемента сетчатки, в которой на уровне биполяров действует механизм спектрального RC-фильтра. В этой модели биполяры рецептивных элементов, оканчивающихся в ганглиозных клетках разного рода, обладают по-разному функционирующими фильтрами с разными постоянными времени.
Модель основана на том факте, что показатель степенной функции, которая связывает ответы ганглиозной клетки лягушки с угловой скоростью стимулов, варьирует для разных типов ганглиозных клеток. Различные значения этого показателя, по-видимому, отражают наличие разных постоянных времени спада ответов для каждого из трех видов ганглиозных клеток. Показано, что эти различия возникают не на рецепторном уровне и не на уровне ганглиозных клеток. Возможно, однако, что они образуются не только в биполярах, но также и в синапсах между биполярами и ганглиозными клетками или же в горизонтальных, а может быть, и в амакриновых клетках.
