Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Найдено, что некоторые миелинизированные эфферентные волокна в хиазме не перекрещиваются; для голубя таких данных нет.
Бренстои и Флеминг [39] обнаружили, что в сетчатке лягушки активность „off”- и „оп — off’’-ганглиозиых клеток тормозится кожными и звуковыми раздражениями; это относится как к спонтанной активности, так и к ответам на зрительные стимулы. Кроме того, незрительная стимуляция сопровождалась понижением чувствительности рецептивных полей детекторов движущегося края. Из-за понижения чувствительности эти рецептивные поля как бы уменьшались в размерах. Далее после одиночных звуковых щелчков ответ (но не пиковый ответ) „off’’-ганглиоз-ной клетки возникал на несколько миллисекунд раньше. Такие результаты в общем показывают, что эфферентна'я активность зрительного нерва ведет к торможению „off”- и „оп — off’’-ганг-лиозных клеток и ганглиозных клеток — детекторов движущегося края.
Вайнгартен и Спинелли [406] также сообщают, что звуковая и соматическая стимуляция вызывает изменения в рецептивных полях сетчатки. В их опытах на кошке такая стимуляция приводила к увеличению размеров большинства рецептивных полей. Импульсная активность стимулируемых элементов тоже менялась, но эти изменения не находились в прямой зависимости от изменения рецептивного поля.
Показано снижение чувствительности сетчатки к длинноволновой части спектра под действием симпатической активности [223].
Огден и Браун [280] регистрировали активность сетчатки у Cynomolgus при раздражении зрительного нерва (и сетчатки). Они установили наличие положительного ответа, P-волны, идущей от парафовеальных ганглиозных клеток. Авторы полагают, что такая P-волна вызывается эфферентной активностью центробежных волокон, образующих синапсы с амакриновыми клетками.
Ряд свойств P-волны говорит о ее постсинаптической природе. Огден [278] проследил волокна, дающие P-волну, в центральном направлении до латеральных коленчатых тел. Такое происхождение этих волокон, видимо, хорошо согласуется с анатомическими данными Уолтера [426].
Однако в то же время в сетчатке голубя с его твердо установленным трактом центробежных зрительных волокон Р-волна не возникает. Далее, по мнению Огдена [278], P-волна происходит от возвратной коллатеральной системы. Возможно, что
236
Глава IV
ганглиозные клетки через электрические синапсы возбуждают биполяры, которые в свою очередь посылают потенциалы амак-риновым клеткам и вызывают в них постсинаитическую Р-волну.
В опытах на кролике нанесение стрихнина на правую сетчатку приводило к появлению ритмической спонтанной активности типа импульсной в левой сетчатке и левом зрительном нерве. При стимуляции правого глаза вспышками за ответом в правом зрительном нерве через несколько миллисекунд следовал ответ в левом зрительном нерве. Это наблюдение позволяет заключить, что афферентные импульсы в правой части зрительного пути ведут к появлению эфферентных импульсов в его левой части. Если после стрихнинизации правой сетчатки стимулировать ее вспышками, эфферентный ответ растет и иногда удваивается [395].
Фаттеру [395] удалось также продемонстрировать центробежные эффекты на а- и b-волнах электроретинограммы. Эфферентные потенциалы имеют тенденцию снижать компоненты а-волны. Если стимулировать глаз световыми вспышками одновременно с действием на его сетчатку эфферентных импульсов, то а-волна и восходящая часть b-волны при этом растут.
Огден [279] регистрировал локальную электроретинограмму голубя после денервации сетчатки. Денервация не изменила а- и b-волны. Однако через 3 ч после перерезки зрительного тракта при освещении сетчатки в ее активности стали появляться длительные осцилляции (30—40 Гц). Затем эти осцилляции слабели и исчезли с прекращением активности ганглиозной клетки.
В другом опыте Огден попытался вызвать эфферентные, идущие к сетчатке разряды электрическим раздражением тектума. Это привело к снижению амплитуды осцилляторных потенциалов, которые иногда возникают вслед за освещением нормальной сетчатки.
Огден приходит к выводу, что у голубя эфферентный путь к сетчатке делает возможной центральную регуляцию осцилля-торного механизма, который активируется светом и действует, очевидно, во внутреннем плексиформном слое. Быть может, по центробежным волокнам высшие центры модулируют торможение в сетчатке.
Возможно также, что эффекты, которые способствовали появлению вызванных светом осцилляций, обусловлены дегенеративными изменениями в ганглиозных клетках. Но для развития ос-цилляторного механизма необходимы и функционирующие ганглиозные клетки. При попытке вызвать эфферентные разряды стимуляция тектума, вполне возможно, привела бы к антидромной активации ганглиозных клеток. Представлялось, однако, маловероятным, чтобы такая активация повлияла на осциллятор-ные потенциалы.
Торможение
237
Имеется сообщение, что после перерезки одного зрительного нерва, произведенной у двух больных, электроретинограмма соответствующего глаза имела большую амплитуду, чем во втором глазу. ЭРГ-ответы на мелькающий свет в глазу с перерезанным нервом тоже были больше нормальных [136]. По мнению автора, эти результаты свидетельствуют о тормозном действии центробежных волокон в нормальных условиях. Впрочем, он приводит многочисленные прежние данные — как сходные, так и противоположные — и указывает на необходимость дальнейших исследований.
