Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 93

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 237 >> Следующая

Средняя зона многих рецептивных полей генерирует импульсы в ответ на специфическое освещение, а периферия отвечает только на прекращение светового стимула. Другие рецептивные поля обладают противоположной функциональной струкг турой. Такие поля называют „оп — off’’-полями.
Освещение белым светом всей поверхности нормальных „оп — off’’-полей вызывает разряды ганглиозных клеток как в начале, так и в конце световой стимуляции. Но разряды, вызванные тотальным засветом или следующие за ним, идут с меньшей частотой.
218
Глава IV
Площадь центральной „оп”-области рецептивного поля варьирует в зависимости от интенсивности освещения. При слабом световом стимуле или в темноадаптированном состоянии почти все рецептивное поле дает „оп”-ответ, но по мере усиления света постепенно увеличивается периферическая „off’’-область. Теперь в рецептивном поле возникают концентрические зоны [430].
Описанные функциональные изменения в рецептивных полях с „оп”-центром, происходящие в зависимости от интенсивности света, находят объяснение в более высоком уровне порога для тормозных эффектов. При слабом освещении тормозная активность не достигает порога, а на более сильном свету превышает его.
Ясуда и Хиваташи [430] считают, что высота гауссовой кривой для тормозного эффекта варьирует в известных пределах пропорционально интенсивности света на входе. В таком случае отношение между входом и выходом для тормозного эффекта должно выражаться квадратической функцией.
Энрот-Кугель и Робсон [102] установили, что относительное влияние периферических зон разных рецептивных полей возрастает с интенсивностью освещения.
В то же время Штейнберг [368] подтверждает, что ответ центральной части поля доминирует при очень больших интенсивностях света. Он высказывает гипотезу, что близ 1,0 логарифмической единицы над порогом механизм периферического ответа насыщается, а величина ответа в центральной части продолжает расти. Центральная зона рецептивного поля содержит сравнительно больше рецепторов и, возможно, именно этим фактом объясняется ее доминирование при больших интенсивностях света.
Интенсивность стимула и уровень адаптации влияют также на общие размеры рецептивного поля; на них, кроме того, действует спектральный состав света [240]. Большая интенсивность света вызывает уменьшение диаметров обеих зон рецептивного поля [102].
У позвоночных встречаются „on — off” и чисто „оп”-или „off’’-ганглиозные клетки. У приматов для 3% ганглиозных клеток характерен ответ, который меняется с изменением длины волны [240].
У млекопитающих рецептивные поля большинства ганглиозных клеток состоят из двух частей, дающих противоположные эффекты. У рептилий и птиц подобного рода поля преобладают не в такой степени.
Разряд, вызываемый освещением данной точки, является трехфазной функцией ее положения на любом из диаметров ее рецептивного поля. Родик [320], а также Родик и Стоун [322] пытаются описать эту функцию, добавляя гауссову функцию для
Торможение
219
ответа середины рецептивного поля к функции противоположного знака, представляющей периферический разряд.
Свои данные по соотношению между ответом и площадью стимула для ганглиозных клеток лягушки Бутенандт и Грюссер [50] интерпретируют в терминах пространственных гауссовых распределений. Они принимают, что тормозное гауссово распределение накладывается на возбудительное меньшей ширины и что латеральное торможение является мультипликативным.
Имазава [191] показал, что ганглиозные клетки в сетчатке лягушки отвечают с разным латентным периодом на трансретинальные электрические токи противоположной полярности. Для „оп”- и „off’’-клеток обнаружены обратные отношения между латентным периодом и направлением тока. Все ответы усиливались при постоянном освещении, и при усилении света их латентные периоды в общем укорачивались.
По данным Энрот-Кугеля и Робсона [102], импульсы от центральных фоторецепторов рецептивного поля не обладают аддитивностью по отношению к ответам периферических рецепторов до возбуждения ганглиозной клетки этого поля. Взамен этого обе зоны каждого рецептивного поля, форма которых описывается гауссовыми функциями, дают разряды, независимо суммирующиеся до того, как они подействуют на ганглиозную клетку. Этот факт подтвердила Костелянец [221], которая воздействовала синхронными, но отдельными темновыми стимулами на периферическую и центральную зоны „off’’-рецептивных полей сетчатки. Было установлено, что у лягушки ответ ганглиозной клетки поля на синхронную стимуляцию равен сумме ее ответов на каждый из стимулов. Это наблюдение исключает прямое тормозное взаимодействие между зонами. В одном опыте Костелянец даже отметила межстимульную взаимосвязь между двумя зонами „off’’-поля.
Но в то же время сумма ответов на два темновых стимула, наносимых изолированно на центральную область ,^{{’’-рецептивного поля лягушки, превышала ответ одиночной ганглиозной клетки на два стимула, если они наносились на центральную область одновременно. Возможно, что активность центра поля тормозит другую центральную активность.
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed