Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Хроматический ответ — S-ответ, по Светихину, — который можно зарегистрировать во внутреннем ядерном слое сетчатки рыб, является результатом двух антагонистических потенциалов. Один из них, гиперполяризационный, подавляется короткими длинами волн, а другой, деполяризационный, чувствительный к длинным волнам. Так называемый S-ответ представляет собой алгебраическую сумму этих потенциалов; он отрицательный, когда его вызывают короткие волны спектра, и положительный, когда он вызван длинными волнами. При средних длинах волн он характеризуется краткими переходами в начале и в конце вследствие более быстрого возрастания и снижения ги-перполяризационного потенциала. При определенной промежуточной длине волны оба противоположных потенциала имеют одинаковую величину и нейтрализуют друг друга, так что S-ответ при этом не возникает [242].
Ганглиозные клетки сетчатки и их поля
На уровне ганглиозных клеток в сетчатке позвоночных происходят тормозные процессы величайшей важности. Как указано в предыдущем разделе этой главы, весьма вероятно, что одна группа импульсов приходит ко многим ганглиозным клеткам от центральных частей их рецептивных полей прямо через биполяры, тогда как амакриновые клетки, возможно, проводят противоположные ответы от периферических частей рецептивных полей.
В пользу такого представления говорит тот факт, что ответы от периферической зоны, по-видимому, появляются не так быстро, как ответы от центрального участка рецептивного поля [13, 146]. Считается, что латеральное торможение распространяется по сетчатке со скоростью всего лишь 80—100 мм-с-1 [427]. Однако было также высказано предположение, что у кошки в случае ганглиозных клеток с «оп»-центром латентный период тормозных импульсов от периферии поля может превышать латентный период центральных возбудительных ответов на 5— 10 мс [155].
Каждое волокно зрительного нерва, аксон ганглиозной клетки, обслуживает круглый участок сетчатки, т. е. свое рецептивное
Рис. 4-8. Ответы ганглиозной клетки в сетчатке кошки на кольцевые вспышки трех интенсивностей, направленные на различные участки рецептивного
поля [565].
Вверху дана схема рецептивного поля, масштаб 1 : 100. Прерывистая линия—граница оптимального центрального стимула диаметром 0,33 мм. Сплошные линии очерчивают кольцевые зоны» подвергаемые действию 'вспышек; каждая такая зона частично заштрихована. Внешний диаметр оптимального кольцевого стимула (а также внешний диаметр Г) составлял 1,34 мм. Данная ганглиозная клетка обладала возбудительным «оп*-центром. А—Г. Ответы, полученные при стимуляции каждой из указанных зон изображенного рецептивного поля вспышками интенсивностью 0,4\ 0,8 и 1,8 лог. ед. над порогом. Отрицательность—вверх. Длительность вспышек (235 мс) показана отметкой под каждой группой ответов. А. Возбудительный «оп»- и тормозный яо\1>-ответы, возраставшие с интенсивностью света. Б. Как «оп»-, так и «оИъ-возбудительные ответы, но при больших интенсивностях доминировал центральный возбудительный «оп*-ответ.
В. Все интенсивности света активировали кольцевой возбудительный «ofмеханизм. Г. При стимуляции светом 0,8 лог. ед. проявлялся центральный <оп*'механизм, а при 1,8 лог. единицы начинал доминировать периферический механизм. Все зоны были предварительно адаптированы при освещении 45 лм/м2.
Торможение
217
поле, которое состоит из нескольких тысяч зрительных рецепторов. У млекопитающих такие рецептивные поля имеют около 1 мм в диаметре.
В области центральной ямки у кошки большинство рецептивных полей имеет в поперечнике больше 1,5 мм, но у 40% диаметр составляет от 0,80 до 1,50 мм. По измерениям, сделанным методикой пороговых площадей, центральные части рецептивных полей в большинстве случаев имеют около 0,33 мм в диаметре и варьируют от 0,125 до 0,800 мм (рис. 4-8, 4-9) [368].
Ют 445 мо
Рис. 4-9. Ответы ганглиозной клетки сетчатки на оптимальную центральную, оптимальную периферическую стимуляцию и на засеет всего рецептивного поля вспышками двух длительностей [368].
В общем ответе всего поля (3) можно различить центральный (/) и периферический (2) ответы. Следовательно, между центром и периферией нет заметного тормозного взаимодействия. Но все же отмечается некоторое снижение ответа', отрицательность—вверх. Интенсивности: при вспышках длительностью 10 мс — 1,2 лог. ед. над порогом оптимального ответа центра; при вспышках длительностью 445 мс —1,4 лог. ед. над этим порогом. Адаптация при 45 лм/мг. Диаметры оптимальных стимулов: центрального — 0,33 мм; периферического—между 0,33 и 1,50 мм.
Рецептивные поля у золотой рыбки, чувствительные к двум цветам, имеют в диаметре 5,5 мм и более, или от 40 до 60°. Их красные центральные части охватывают 10—15°, а зеленые — от 15 до 20° [74].
Пройдя через несколько слоев нервных клеток, импульсы от зрительных рецепторов конвергируют на ганглиозных клетках сетчатки. Таким образом, информация от тысяч рецепторных клеток проводится к одной ганглиозной клетке.
