Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
224
Глава IV
тором оказался временной интервал между последовательными раздражениями одного и того же места рецептивного поля изображениями двух движущихся объектов. На активность другого
—И—(t
\g^ -v ^ ^
Рис. 4-10. Ответы ганглиозной клетки сетчатки кролика, избирательно чувствительной к ориентации изображения [234].
Импульсация возникала при движении горизонтально ориентированных прямоугольников в вертикальном направлении и не возникала при движении вертикальных прямоугольников в горизонтальном направлении. Главную роль играло положение прямоугольника, а не направление движения. В центре дана карта рецептивного поля5 «+» означает ответ на неподвижное пятно в начале его действия («оп»-ответу, «—» со-ответствует ответу в конце его действия («off»-oreer); «ф» и в начале, и в конце, особенно в конце; Q—нет ответа. Показаны передний (Я) и верхний (В) меридианы поля зрения с калибровкой по 1°. Запись идет слева направо. На верхней записи {отрицательность —вверх) импульсы с указанием их числа; на нижней — показания фотоумножителя, сфокусированного на рецептивном поле {отклонение вверх—увеличение'количества света).
вида ганглиозных клеток влияла яркость движущихся предме-тов [154]. Таким образом, в сетчатке лягушки зрительные стимулы кодируются распределением импульсов ганглиозных клеток. Большая часть ганглиозных клеток в сетчатке лягушки почти или совсем не отвечает на постоянное освещение.
Можно сказать, что активность ганглиозных клеток в сетчатке позвоночных является главным образом фазической [228].
Торможение
Грюссер и др. [156] следующим уравнением описали связь между угловой скоростью стимула и средней частотой импульса-
Рис. 4-11. ЮП»-ответы клетки на неподвижные прямоугольники, ориентированные в разных направлениях [234].
На рецептивном поле была сфокусирована тонкая прямоугольная полоска света, и ориентация ее менялась. При включении и выключении полоски света сильные «off»-ответы возникали, только если положение ее было близко к горизонтальному. Обозна* чения те оке, что на рис. 4-10. Кроме того, около каждой злписи изображено положение полоски в рецептивном поле. Большинство клеток, избирательно чувствительных к ориен• тации, обладали рецептивным полем с «оИъ-центром-, и почти половина отвечала на
горизонтальные цели.
ции, которую он вызывает в центральных возбудительных зонах ганглиозных клеток сетчатки лягушки:
R — k • v° (имп/с),
где R — ответ, k — константа, v — угловая скорость. Установлено, что показатель степени варьирует в разных классах ганглиозных клеток и равен 0,5 для класса I, 0,7 для класса II и 0,95 для класса III. Авторы полагают, что эти разные значения с могут объясняться работой разных фильтрующих механизмов, возможно с разными постоянными времени, в каждой группе биполярных клеток, обслуживающей данный класс ганглиозных клеток.
226
Глава IV
Для ганглиозных клеток класса IV не удалось установить связи между R и v для движущихся стимулов, занимающих менее пяти градусов. Ответы клеток класса IV на крупные стимулы менялись в линейной зависимости от угловой скорости стимула.
На величину показателя степени с не влияет никакая нерегулярность или нелинейность движения стимула или направление этого движения. Эта величина не меняется также в зависимости от контраста или от размеров стимула. Между тем k меняется с контрастом, размерами стимула и направлением контраста на фоне.
Уравнение, выражающее связь между ответом и скоростью движения, неприменимо в тех случаях, когда изображение занимает большую площадь, выходя далеко за пределы центральной возбудительной зоны рецептивного поля ганглиозной клетки.
Грюссер и др. [156] установили, что сетчатка лягушки может дифференцировать угловые скорости от 0,5 до 100 град/с или более. В то время как нейроны класса I наиболее чувствительны к движению только около 2 град/с, на другом конце ряда нейроны класса III наиболее реактивны к движению от 40 до 80 град/с.
Отношения между площадью стимула и активностью клетки, а также между контрастом и активностью клетки для разных классов ганглиозных клеток (I, II и III) тоже различны.
Благодаря своим разным параметрам один и тот же стимул может возбуждать все классы ганглиозных клеток лягушки. Какой-нибудь один класс ганглиозных клеток не специализирован для восприятия какого-либо одного параметра.
Частота импульсации, вызываемой в ганглиозной клетке класса II и III движением стимула по центральной возбудительной зоне ее рецептивного поля, является логарифмической функцией площади стимула [50]. Но если изображение выходит за пределы центральной возбудительной зоны, то включение в активность тормозной периферии снова приводит к ослаблению активности клетки, которое тоже связано логарифмической зависимостью с площадью стимула.
Ганглиозные клетки класса I в сетчатке лягушки разряжаются, когда резкие края движутся по их рецептивному полю. Но, кроме того, они дают длительные разряды на неподвижный край. Пикеринг и Варью [289] установили, что латентный период ответа на неподвижные стимулы является степенной функцией интенсивности света. При максимальной испытанной интенсивности латентный период составил 13 мс.
