Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
231
Найденные у рыб рецептивные поля с двойной цветовой чувствительностью, в которых каждая точка производит как „оп”-, так и „off’’-ответ, придают дополнительный интерес представлениям Энрот-Кугеля и Робсона [102]. Эти исследователи интерпретируют пространственно-частотный ответ ганглиозных клеток в сетчатке кошки, исходя из наличия двух наложенных друг на друга антагонистических рецептивных полей.
У кошки достаточно яркий фон полностью тормозил Ь-волну ответа внутреннего ядерного слоя на световую вспышку и только снижал величину позднего рецепторного потенциала зрительных рецепторов. Таким образом, зрительные ответы могут быть подавлены в нервных сетях сетчатки сильным фоновым освещением [295].
Изучение одновременных разрядов множества ганглиозных клеток в сетчатке кошки показало, что эти разряды идут с определенной периодичностью. Предполагается, что они участвуют в механизмах, которые в свою очередь влияют на пространственное распределение возбуждения и торможения в сетчатке [229]. Таким образом, периодические разряды могут способствовать установлению определенного уровня реактивности сетчатки.
В темноте активность сетчатки характеризуется меньшей частотой. Тем не менее синхронная колебательная активность сохраняется и в темноте, и многие исследователи считают, что темновые разряды ганглиозных клеток несут сенсорную функцию. Юнг [205] говорит об активности отдельной «темно-чувствительной» системы нейронов сетчатки.
Периодические разряды, которые идут от сетчатки и на которые сильно влияют ее ответы, по-видимому, тормозят спонтанную периодическую активность наружного коленчатого тела на более высоком уровне зрительного пути.
Колебательная и синхронизированная активность ганглиозных клеток сетчатки наблюдалась также после световых вспышек у кролика [66] и кошки [367]. У кролика ответ ганглиозных клеток на вспышку состоит из залпов длительностью 30 мс, чередующихся с такими же периодами отсутствия активности. У кошки световая вспышка вызывает разряды длительностью 10 мс. Пачеко и др. [284] наблюдали также, что у обезьяны по окончании стимуляции слабым светом в ганглиозной клетке возникает синхронизированный разряд последействия. Он идет с частотой 50—60 в 1 с и может длиться даже 1 мин. Этот разряд, очевидно, является следствием возбуждения колбочек, которое сочетается с подавлением импульсации палочек.
Колебательная активность наиболее выражена на уровне би-поляров (внутреннего ядерного слоя), и это заставляет думать, что клетки этой зоны сетчатки играют основную роль в колеба-тельных явлениях,
232
Глава IV
Если препарат глаза и зрительного нерва Aplysia californica (моллюск) выдерживать в полной темноте, то в импульсах, отводимых от зрительного нерва, обнаруживается циркадный ритм. Так, глаза животных, которые помещались в условия чередования 12-часовых периодов света и темноты, а затем выдерживались в полной темноте в питательной среде, давали пики активности зрительного нерва с интервалами около 27 ч [198].
Значительное разнообразие рецептивных полей и типов ганглиозных клеток, наблюдаемое в каждой исследованной группе позвоночных, показывает, что переработка зрительной информации осуществляется в сетчатке в большом объеме. Так, например, форма рецептивного поля ганглиозной клетки определяет конфигурацию изображения, которое будет стимулировать ее наиболее эффективно. Суммация в рецептивных полях разных клеток может быть линейной или нелинейной.
Комбинация возбудительной и тормозной активности, характерная для „оп — off’’-ганглиозных клеток, может служить, как было показано выше, для различения и цвета, и формы. В обоих случаях сочетание возбудительного и тормозного эффектов может действовать в направлении усиления контрастов [242].
Залпы импульсов, генерируемые большинством ганглиозных клеток в ответ на кратковременные изменения освещения, могут подчеркивать временные контрасты [242].
Установлено, что при стабилизации изображений на сетчатке они вскоре исчезают [300]. Поэтому, поскольку при нормальном зрении изображения движутся по сетчатке, она должна производить постоянное подавление „оп” -и „off’’-ответов.
Хартлайн [169] подчеркивает, что зрение — это динамический процесс и что структура зрительной системы в высшей степени приспособлена к реагированию на изменения стимула и движение.
Матурана [249] полагает, что для ганглиозных клеток пороговая активация не является адекватной, а для их возбуждения требуется определенное пространственное и временное распределение импульсов. Так, например, чтобы вызвать ответ у ганглиозных клеток — детекторов горизонтального края, — у голубя, этот край должен проецироваться на периферическую зону рецептивного поля. Но само по себе такое раздражение еще недостаточно для получения разряда — оно является лишь существенной частью общей конфигурации стимула, вызывающего возбуждение.
Матурана и Френк [250] повторяют, что определенные ганглиозные клетки, очевидно, избирательно реактивны к определенным пространственно-временным конфигурациям афферентных импульсов. О™ указывают также, что для этих различных афферентных влияний нет специальных проводящих путей. Ганг-
