Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Кресчителли [67] исследовал медленный потенциал в сетчатке лягушки, латентный период которого последовательно возрастал по мере усиления светового стимула. Он показал, что этот по-
Торможение
227
тенциал, который сопровождался импульсными разрядами, исходил от содержащих родопсин палочек. Кресчителли предполагает, что удлинение латентного периода по мере увеличения интенсивности света связано с торможением (после b-волны появлялась отрицательность).
Контраст, наносимый на центральную часть рецептивного поля класса I, вызывал возбуждение, а контраст, действующий на кольцевую периферию рецептивного поля, вызывал торможение. Воздействие достаточно сильными контрастами на периферию рецептивного поля могло полностью подавить активность, вызванную черным диском размером 5° [289].
Грюссер и др. [153] подтверждают наличие наружных кольцевых тормозных зон в рецептивных полях детекторов движущегося края у лягушки (ганглиозных клеток класса I).
Рецептивное поле ганглиозных клеток класса II в сетчатке лягушки тоже делится на центральную возбудительную зону (размером 2,5—4°) и кольцевую периферическую тормозную зону (размером не меньше 6—8°). То же самое относится к ганглиозным клеткам класса III, когда применяются околопорого-вые стимулы. Центральная зона рецептивного поля нейронов класса III имеет в среднем размер 6°, а периферическая тормозная зона — не меньше 10°.
Для ганглиозных клеток класса III характерны ответы на изменения фонового освещения. Их разряды возникают с большим латентным периодом, который удлиняется по мере усиления темновой адаптации до максимума, превышающего 10 с [288]. Действие темновой адаптации может быть основано на регенерации родопсина.
У лягушки Rana catesbeiana три группы зрительных нервных волокон, которые различаются по скорости проведения, можно соотнести с разными ганглиозными клетками сетчатки и их рецептивными полями (Тасаки, личное сообщение).
Давно известно, что в сетчатке лягушки рецептивные поля разных ганглиозных клеток в значительной степени перекрываются [169].
В своей работе Матурана [249] развивает мысль, что в то время как у млекопитающих от ганглиозных клеток сетчатки поступают в головной мозг относительно неспецифические и неопределенные сигналы, информация, передаваемая ганглиозными клетками амфибий, рептилий и птиц, более специфична. В сетчатке этих низших групп животных переработка зрительной информации достигает пункта, где основные ее характеристики в виде формы (краев, углов и т. п.), цвета, интенсивности и движения изображения уже определены. А у млекопитающих основная информация о форме и цвете приходит в головной мозг в виде комбинации сигналов от группы ганглиозных клеток
228
Глава IV
Этот механизм у млекопитающих имеет то преимущество, что в мозг поступает больше информации и что комбинации сигналов могут проходить там более сложную переработку.
В сетчатке птиц, рептилий и амфибий сильнее ограничивается количество данных, доставляемых зрительными рецепторами, так как в результате специфической переработки из этих данных отбираются кодированные импульсами сигналы от специализированных ганглиозных клеток.
Пантл и Секулер [285] исследовали вопрос о том, основана ли способность человека различать размеры предмета частично на непосредственной передаче сведений о площади сетчатки, занимаемой изображением. В своих опытах эти авторы выясняли, влияла ли на видимость тест-объекта адаптация к изображениям, состоящим из чередующихся светлых и темных полос, которые отличались по частоте или диаметру полосы. Это делали, исходя из предположения, что перенос эффекта от изображения одной структуры к изображению другой свидетельствовал бы о работе единого механизма ответа или о существовании общего типа детекторов для обеих структур. Полученные результаты позволяют думать, что в зрительной системе действует ограниченное число типов детекторов размеров, из которых каждый максимально чувствителен к определенным пределам размера стимулов. Сходные результаты получены Кемпбеллом и Робсоном [56]. Ответы, даваемые детекторами размеров, возможно, определяются формой и величиной компонентов их рецептивных полей.
Детекторами размеров могут служить ганглиозные клетки сетчатки и их рецептивные поля или же нейроны более высокого уровня зрительного пути или же и те, и другие. Показано, что рецептивные поля клеток в наружном коленчатом теле сходны с полями ганглиозных клеток сетчатки, а простые зрительные клетки в коре тоже обладают „оп — off’’-рецептивными полями, хотя и не концентрическими. Сложные клетки в зрительной коре имеют неконцентрические рецептивные поля без „оп — off”-opra-низации, а в рецептивных полях сверхсложных клеток зрительной коры имеются антагонистические участки [183, 186].
Явление константности величины, возможно, основано на существовании разных групп детекторов размеров. Между такими группами могли бы быть сдвиги.
' Далее, разные детекторы размеров, быть может, дифференцированно участвуют в восприятии предметов, движущихся с неодинаковой скоростью. Клетки, наиболее чувствительные к полосам большого размера, по-видимому, также высокочувствительны к быстро движущимся предметам, а детекторы малых площадей, очевидно, имеют большое значение для восприятия медленного движения [285].
