Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Кривая зависимости ответа от концентрации, построенная Та-тедой для глицина, тоже дает второе усиление ответа и второй уровень насыщения. Возможно, что между молекулами глицина и рецептивным участком образуется ряд различных комплексов.
В другом опыте определенные количества сахарозы растворяли в растворах глицина и эту смесь наносили на язык крысы. При некоторых концентрациях таких смесей ответы были в 3—5 раз выше, чем сумма ответов на наносимые по отдельности растворы глицина и сахарозы в тех же концентрациях. Таким образом, ответ на смесь из сахарозы и глицина был значительно сильнее суммы отдельных эффектов сахарозы и глицина. Можно думать, что такой синергизм возникает вследствие комбинации сахарозы и глицина с одними и теми же рецептивными участками. Быть может, комплекс глицин — рецептивный участок взаимодействует с молекулой сахарозы лучше, чем комплекс рецептивный участок — одна молекула сахарозы. Комплекс сахароза— глицин — рецептивный участок может давать более сильный ответ, чем комбинация рецептивный участок — одна молекула, как это имеет место с комплексом (сахароза)2 — рецептивный участок.
Татеда получил также свидетельства того, что глицин и фруктоза действуют на одни и те же рецептивные участки.
Сато и др. [258], продолжая работу Сато и Акаике [255], исследовали у крысы усиление нервного ответа на глутамат натрия при добавлении 5'-рибонуклеотидов. Они регистрировали
Первичные процессы
443
активность одиночных волокон chorda tympani крысы, а также всего нерва при нанесении на язык различных растворов.
Полученные результаты показали, что добавление оптимальных количеств б'-гуанилата (б'-ГМФ) натрия или б'-инозилата (5'-ИМФ) натрия к глутамату натрия вызывает пятикратное усиление общего ответа chorda tympani. Даже если количество указанных двух рибонуклеотидов было в 100 раз меньше количества глутамата, усиление было весьма значительным.
Одиночные волокна, чувствительные к сахарозе, давали гораздо большее усиление ответов при добавлении б'-рибонуклео-тидов к глутамату, чем волокна, чувствительные к хлористому натрию. Собственно говоря, ответ на глутамат и б'-ГМФ, очевидно, связан линейной зависимостью с ответом на сахарозу. Кроме того, степень усиления, вызываемого добавлением б'-ГМФ или б'-УМФ к глутамату, тесно коррелирует с отношением ответов волокна на сахарозу и хлористый натрий-
Хлористый натрнй снижал усиление ответа, вызываемое добавлением б'-рибонуклеотидов к глутамату. Так, смешивание одного из 5'-рибонуклеотидов и глутамата в 0,1%-ном хлористом натрии, а не в воде приводило к снижению наблюдаемого синергизма приблизительно вдвое. Это можно считать свидетельством конкурентного действия хлористого натрия,
Нервные волокна, которые давали значительно усиленный ответ на смесь б'-рибонуклеотида с глутаматом, реагировали также на эти вещества при нанесении их на язык по отдельности. Таким образом, ни б'-рибонуклеотид, ни глутамат натрия не требует присутствия другого для того, чтобы вступить в реакцию с рецептивными участками соответствующих вкусовых клеток.
По имеющимся наблюдениям, у кошки чувствительные к соли волокна реагировали на смеси ИМФ — глутамат и ГМФ — глутамат усиленными ответами (известно, что у кошки мало волокон, чувствительных к сахарозе). При добавлении одного из рибонуклеотидов или глутамата к 0,5 М хлористому натрию ответ чувствительного к соли волокна соответственно усиливался. Однако добавление этих веществ к 0,005 М хинину заметно снижало ответ волокна, чувствительного к хинину [2]. Такой эффект заставляет предполагать своего рода конкуренцию между ИМФ, ГМФ и глутаматом, с одной стороны, и хинином, с другой.
Адачи и др- [3] наносили на язык крысы смеси б'-ИМФ и аминокислот и регистрировали суммарные ответы chorda tympani. Смеси б'-ИМФ и моноаминодикарбоновых кислот всегда вызывали усиление ответа. Однако смеси 5'-ИМФ с L-ва-лином или L-гистидином вызывали ответы, только эквивалентные сумме эффектов, производимых компонентами этих растворов. Смеси б'-ИМФ с янтарнокислым натрием тоже давали
444
Глава V
только аддитивные эффекты. На основании этих данных авторы полагают, что и аминогруппы, и дикарбоксильные группы аминокислот могут участвовать в возникновении синергизма, когда в качестве вкусовых стимулов применяются смеси аминокислот с 5'-ИМФ.
Суммарные ответы chorda tympani кошки показывают, что у этого животного взятый в качестве растворителя 2,5 М этиловый спирт в 2,5 раза ослабляет ответ на 0,02 М солянокислый хинин (с передней части языка). Это указывает на конкуренцию между этиловым спиртом и хинином. Ответы на соль и уксусную кислоту снижались незначительно. Однако при растворении 1 М сахарозы в 2,5 М этиловым спирте ответ на этот сахар усиливался [132]. Остается неясным, играл ли роль в этом усилении синергизм bona fide.
По имеющимся данным, смеси хинина и 6-н-пропилтиоура-цила создают синергизм, а другие смеси — торможение [105].
Связывание с двумя рецептивными участками
Химический стимул способен взаимодействовать с двумя разными видами рецептивных участков. Такое двойное сродство ча^ сто создает смешанные вкусовые ощущения и приводит к результатам, которым можно дать математическое выражение только при помощи двух констант равновесия. Полные ответы на стимулы, действующие на два участка, вычисляются посредством приложения вкусового уравнения Бейдлера по отдельности к ответам каждой совокупности рецептивных участков и последующего суммирования полученных величин.
