Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Первичные процессы 431
NaCl
Сахароза
Ш4-
HCl
¦1+
Хинин
атг,. „щм н—wuu
Охлаждение . ¦ >
--------h——J------------1—L
Нагревание
Спонтанная
активность
| 1с_____________I
Рис. 5-15. Ответы одиночного волокна chorda tympani у хомячка [224].
Условия те же, что и в опыте на крысе. Значительные ответы получены на сахарозу,
сахарин и нагревание.
У хомячка сахарин взаимодействует и с рецепторами для сахарозы и с рецепторами, которые реагируют на хлористый натрий (рис. 5-13, 5-14, 5-15, 5-16) [317]. Эти два типа рецепторов отчетливо отличаются у хомячка друг от друга, и ответ на сахарозу обычно находится в обратном отношении к ответу на хлористый натрий (рис. 5-14). Уровень ответов рецепторов, чувствительных к сахарозе, значительно возрастает по мере повышения концентрации сахарина от 0,0003 М до 0,01—0,03 М, достигает максимума при этой концентрации, а затем, при дальнейшем ее повышении, снова снижается. В отличие от этого ответы солевых рецепторов при повышении концентрации сахарина растут медленно и достигают максимума при концентрациях выше 0,03 М.
У крысы сахарин оказывает такие же стимулирующие эффекты на соответствующие, но не столь резко разграниченные типы рецепторов (рис. 5-13). Рецепторы, реагирующие главным образом на хлористый натрий, дают для сахарина кривую зависимости от концентрации, типичную для солевого ответа. В рецепторах, дающих максимальный ответ на сахарозу, у крысы, как и у хомячка, с повышением концентрации сахарина ответы быстро увеличиваются и достигают максимума при 0,03 М [317].
432
Глава V
Для хомячка установлены очень хорошие корреляции между ответами соответственно на 0,02 М сахарин и на 0,1 М хлорис-> тый натрий и ответами на 0,02 М сахарин и на 0,5 М сахарозу. Очевидно, для хомячка сахарин имеет и сладкий и соленый вкус, хотя отношение этих двух вкусовых качеств может меняться в зависимости от концентрации сахарина.
Разница в температуре, °С -20 -10 0 Ю 20 30
Рис. 5-16. Ответы одиночного волокна chorda tympani у крысы на NaCl (I) и воздействие температуры (11) [224\.
Крестиком обозначен ответ на 0,01 я. НС1, треугольником—ответ на 0,02 М хинин. Понижение температуры поверхности языка на 20 °С вызывало разряд приблизительно такой же величины, как последующая стимуляция I М NaCl.
У человека хлористые калий и аммоний, по имеющимся данным, тоже вызывают одновременно два вкусовых ощущения — соленого и горького [248].
Высокая константа равновесия, составляющая около 1700 л/моль для соединения сахарина с вкусовыми рецептивными участками у человека, показывает, что это вещество прочно удерживается ими. Весьма вероятно, что у человека сахарин взаимодействует не с той группой рецептивных участков, которая реагирует на сахарозу.
Горьким вкусом, как и сладким, обладают разнообразные вещества: алкалоиды, cojjh тяжелых металлов, соли желчных кислот, соли магния и аммония, пикриновая кислота и некоторые глюкозиды.
Обнаружено, что у мухи формии сладкие вещества взаимо: действуют с разными видами рецептивных участков: из сказан-
Первичные процессы
433
ного видно, что сладкими могут быть вещества, обладающие различной структурой. Установлено, что фруктоза и маниоза действуют иа рецептивные участки одного типа, причем маиноза взаимодействует с ними гораздо слабее, и что глюкоза связывается с рецептивными участками другого вида [96]. Если личинок мухи кормили во время их развития фруктозой или глюкозой, то взрослые особи относительно слабее реагировали на тот сахар, которым питались личинки, что свидетельствует об их органической способности дифференцировать эти сахара. Для мух, выращенных на глюкозе, фруктоза была в 37 раз более сильным стимулом, чем глюкоза, а для особей, выращенных на фруктозе, это отношение было меньше единицы. Изменения реакции на сахарозу шли параллельно изменениям реакции на фруктозу, свидетельствуя о том, что оба эти сахара действуют на один и тот же рецептивный участок [95].
По предположению Татеды [283], фруктоза, сахароза и глицин действуют на одни и те же рецептивные участки крысы.
Экспериментальные данные говорят также о наличии у человека нескольких типов рецептивных участков для сладкого и нескольких — для горького.
Так, у одного из двух испытуемых был значительно более низкий порог для сладких веществ — сахарозы, гидрохинона, ж-нитрофенола и n-нитрофенола, а у второго испытуемого — для сладкого о-нитрофенола. Оба они были одинаково чувствительны к другим сладким веществам. Это показывает, что в их вкусовых реакциях принимали участие разные группы, или виды, рецептивных участков, представленные у этих двух испытуемых в разной степени [199].
Если эквивалентные приросты в силе стимулов одинаковой интенсивности не дают одинаковых приростов в наблюдаемой интенсивности ощущения для всех испытуемых, то это может указывать на участие разных рецепторных механизмов. В связи с этим для группы сладких веществ были построены кривые зависимости между логарифмом интенсивности стимула и логарифмом величины вызываемого им ощущения. Наклоны полученных кривых были одинаковыми для нитробензола, 1,2-динитро-беизола и резорцинола, но они заметно отличались от наклонов кривых для флороглюцина, фенола, «-нитрофенола и т. п. Такие результаты свидетельствуют о разных взаимодействиях между стимулом и рецептивным участком [199].
