Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Бейдлер [19, 20] указывает на хлористый аммоний как на вещество, которое взаимодействует с двумя типами рецептивных участков у крысы. Связывание хлористого аммония с рецептивными участками одного типа составляет около 10% общего числа и имеет константу равновесия 86. Взаимодействие остальных 90% рецептивных участков имеет константу равновесия 0,8. Первые 10% участков реактивны при меньших концентрациях стимула и имеют более низкий уровень насыщения ответа, чем вторая группа рецептивных участков. Хлористый аммоний может обладать для человека соленым вкусом при низких концентрациях и горьким — при высоких. При средних концентрациях он имеет двойной вкус.
Хлористый калий также связывается у крысы с двумя видами рецептивных участков. Для человека он сладкий при концентрации 0,009 М, горький — при 0,03 М и горький, соленый и кислый — при 0,02 М [269].
Если вещество связывается более чем с одним типом рецептивных участков, то группа участков, для которой характерна
Первичные процессы
445
наибольшая константа равновесия, имеет наибольшее значение при пороговых концентрациях. Объясняется это тем, что высокая константа равновесия свидетельствует о сильном взаимодействии между стимулом и рецептивными участками. А более сильное взаимодействие в свою очередь приводит к большему заполнению рецептивных участков при низких концентрациях.
Для веществ, связывающихся с рецепторами двух или нескольких типов, пороговый ответ не позволяет судить об ответах, получаемых при высоких концентрациях.
Вторая рецепторная система
У некоторых животных несколько систем вкусовых рецепторов, и каждая из них обладает особыми свойствами.
Это было показано в работе Кониши [167], который отводил активность и от одиночных нёбных волокон, и от всего нёбного нерва карпа (Cyprinus carpio).
У этой пресноводной рыбы одна рецепторная система весьма чувствительна к разбавленным растворам неорганических электролитов с одновалентными катионами. Многовалентные анионы усиливают ответы этой рецепторной системы, нечувствительной к чистой воде. Ответы системы отличаются медленным нарастанием до максимума. После того как концентрация стимулирующего электролита превысит оптимум, величина ответа снова снижается.
Вторая рецепторная система стимулируется высокими концентрациями электролитов, реагирует главным образом на катионы и дает интенсивные ответы на многовалентные катионы, которые вызывают лишь незначительную активность в первой системе. Поэтому вторая рецепторная система дает самые большие ответы на такие концентрации электролитов, которые резко подавляют активность первой рецепторной системы, чувствительной к разбавленным растворам электролитов.
Благодаря тому что у карпа имеются эти две системы, у него кривая зависимости ответа от концентрации для электролита с одновалентным катионом имеет обратную S-образную форму. Она поднимается по мере приближения концентрации электролита к оптимуму для рецепторной системы, чувствительной к разбавленным растворам электролитов, а когда эта концентрация пройдена, то снова снижается. Затем кривая поднимается вторично, когда концентрация электролита становится достаточной для адекватной стимуляции второй рецепторной системы.
Получена также депрессия ответов средними концентрациями большинства неэлектролитов, в том числе сахарозы и хинина
[168].
416
Глава V
О наличии у карпа двух вкусовых рецепторных систем свидетельствуют результаты воздействия поляризующих токов на нёбный орган.
Анодный ток заметно понижает порог быстрого ответа на высокие концентрации, характерного для второй рецепторной системы, и усиливает его. Одновременно этот ток ослабляет медленно развивающиеся ответы на разбавленные растворы электролитов, возникающие в соответствующей рецепторной системе. Как и следовало ожидать, он также сильно повышает ответы на соединения, содержащие поливалентные катионы, например на хлористый кальций.
Катодный ток, напротив, снижает быстрые ответы рецепторной системы, реагирующей на высокие концентрации, и мало изменяет, а иногда повышает ответы рецепторной системы, реагирующей на низкие концентрации электролитов.
Таким образом, два вида механизмов ответа четко дифференцируются по результатам воздействия на них поляризующих токов.
Кониши считает, что для стимуляции рецепторной системы, реагирующей на слабые растворы электролитов, возможно, требуются электрокинетический процесс и близкие к нему феномены. Предварительная обработка щелочами, которая должна вызывать отрицательную ионизацию рецептивных участков, понижает ответы этой системы, чему препятствует последующее нанесение кислоты. Это говорит о том, что рецепторы слабых растворов стимулируются, когда отрицательно заряженные анионы электролита взаимодействуют с положительно заряженными радикалами мембраны рецептора.
Усиление ответа, наблюдаемое иногда после повторного нанесения окрашенного катиона, может быть следствием комбинации окрашенных катионов с анионными группами на рецептивных участках. Такая нейтрализация отрицательно заряженных анионных групп должна усиливать сродство анионов стимулирующего вещества к рецептивным участкам. Хлористый кальций иногда оказывал такое же действие, что и окрашенный катион.
