Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
О зависимости порога для хлористого натрия от характера жидкости, омывающей язык, говорят также электрофизиологи-ческие записи, полученные на chorda tympani человека, собаки и крысы. Концентрация хлористого натрия более слабая, чем его концентрация в адаптирующем растворе, вызывает снижение импульсной активности.
Стимуляция обонятельной системы способна понизить высокий вкусовой порог для кислого, повысить низкий и почти не изменить средний порог [260],
По данным Ишико и Амацу [150], полученным на кошке, движения языка повышают вкусовую чувствительность и ведут к усилению ответов, регистрируемых в chorda tympani. Бейдлер [17] предположил, что движения языка вызывают благоприятный эффект потому, что при этом меняется концентрация вещества, действующего на вкусовые клетки, тем самым препятствуя их быстрой адаптации. Впрочем, в случае желобоватых сосочков движение языка прежде всего способствует доставке вещества к рецепторам. Такое предположение возникает потому, что вкусовые луковицы этих сосочков лежат вдоль труднодоступной канавки у основания каждого сосочка. У коз, овец и телят перемещение желобоватых сосочков при движении языка увеличивает вкусовые ответы языкоглоточного нерва [29].
Прямое раздражение симпатических нервов или любое воздействие на вегетативную нервную систему может — во всяком случае, до некоторой степени — изменить сенсорные реакции. Так, интенсивность вкусовых ответов в языкоглоточном нерве лягушки повышается при стимуляции симпатической иннервации языка.
Вкусовые пороги могут изменяться под действием многих физиологических факторов. На вкусовой порог для 6-н-пропил-тиоурацила (ПТУ) влияет гормонотерапия, фазы менструально-овариального цикла [155], стресс и беременность [104]. Порог для ПТУ изменяется под влиянием аспирина.
Есть указания на то, что острота обоняния тоже меняется в зависимости от менструально-овариального цикла. Некоторые данные показывают, что гормоны и лекарственные препараты влияют на обонятельную чувствительность косвенным образом, вызывая изменения в слизистой носа или воздействуя на симпатическую нервную систему [212].
Шабер и др. [264] определяли у крысы вкусовые пороги для сахарина методом использования условных рефлексов, где под-
Первичные процессы
т
:^ас1.а,м ицщ-цмп. пи» hi щпп i m n 1111-111111
Нагревание
Охлажденш]^^
Спонтанная
активность
Рис. 5-13. Импульсные разряды, вызванные разными стимулами в одиночном волокне chorda tympani у крысы [224].
Стимул наносили при температуре 25 °С. Для нагревания пользовались водой при 40 °С, для охлаждения при 20 °С. NaCl и сахарин вызывают значительные ответы.
креплением служило раздражение гипоталамуса через вживленные электроды. Полученный порог был в четыре раза ниже порога, установленного ранее по другой методике в опытах с двойным выбором.
Следует также помнить, как указывает и Маркстрем, что пороги могут не быть показателем относительной стимулирующей силы во. всем диапазоне концентраций, если происходит взаимодействие между разными стимулами и между стимулом и рецептивным участком.
Ивенс [96] опубликовал прекрасную работу о свойствах углеводов, которые вызывают поведенческую вкусовую реакцию у мухи формии. Он указывает, что хотя ощущение сладкого могут вызывать соединения самой разнообразной структуры, но в группе веществ с одинаковой структурой сладким вкусом обладают только вещества с определенной специфической конф'игу* рацией. Так, глюкоза, сахароза, гликоген, многоатомные спиртьГ, D-аминокислоты, сахарин, сахарил-натрий, сахарил-кальций й даже соли тяжелых металлов и бериллия —все они могут об» ладать сладким вкусом, но насекомые не реагируют на сахарин, дульцин, большинство углеводов, аминокислоты и на неорганические соли как на сладкое. Для них сладкими являются лишь несколько углеводов.
Сахароза,\0,5М
Ш,0,01н
Хинин, 0.02М,
430
Глава V
Другой особенностью сладкого вкуса является его близкая связь с горьким. Химическая структура некоторых веществ, имеющих сладкий вкус, близка некоторым горьким соединениям. Так, когда в дульцине, который обладает для человека сладким
200-
100-
NaCl, 0,1 М
Ттпь-
л
¦ ¦nil Г-г-п
Сахароза, 0,5 М
Пт-г-п— ^ г-гТПТ
-п—Л-
Хинин, 0,02М ~Тт-П гт~1 г-i г-. д_1 1
Охлаждение
ITL I I П-ГП I ¦ гг-m . г-г-п
50-
.0.
Нагревание _
PL-, „ ¦ тТП ГП LrT
Я»
-1 Спонтанная актшн
I—гг-1 гТк-Г-П- г-ГЬ-п I г-
АБВГДЕЖЗИКЛМНОПР СТУФХЦЧШЩЭЮЯ Волокна
Рис. 5.14. Ответы. 28 волокон chorda tympani хомячка [224].
Многие волокна давали одинаковые ответы на соляную кислоту, хинин и охлаждение. Некоторое число волокон реагировало и на сахарозу, и на нагревание. Вообще волокна, реагирующие на NaCl, отличались от волокон, отвечающих на сахарозу, а некоторые элементы давали значительный ответ только на сахарозу.
вкусом, кислород, соединенный двойной связью с атомами угле-рода, замещается серой, образуется горькое вещество я-этокси-фенилтиокарбамид. Такие сладкие вещества, как сахарин, имеют для человека горький привкус. У макака-резуса глицерин, эти-ленгликоль и сахарин вызывают ответы и в «сладких» и в «горьких» нервных волокнах, хотя сахароза действует только на рецепторы сладкого [118]. Между тем у собаки сахарин образует комплексы только с участками рецепторов горького [5]. У карпа «сладкое» волокно тоже стимулируется всеми эффективными сладкими веществами, кроме сахарина [169].
