Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Такие же исследования приведены с веществами горького вкуса. Кривая зависимости логарифма ощущения от логарифма стимуляции идет значительно круче для более низких концентраций фенилтиомочевины, чем соответствующие отрезки кривых для других горьких веществ (1,3-динитробензола и др.).
434
Глава V
Кроме того, горький пирогалол преимущественно стимулирует у человека рецепторы по краям заднего отдела языка, а не на спинке. Весьма вероятно, что поскольку рецепторы для пи-рогалола расположены иначе, чем другие рецепторы для горе-чей, они имеют также другую природу.
Стимулирующее действие дисахарида мальтозы, состоящего из двух остатков глюкозы, оказалось для мясной мухи в 33 раза сильнее, чем эффект одиночной молекулы глюкозы. Как показывают химические данные, большее сродство мальтозы к рецепторам, по-видимому, нельзя отнести за счет смежного расположения групп рецептивных участков для двух молекул глюкозы. Более вероятно, что рецептивный участок для глюкозы крупнее одиночной молекулы гексозы.
На основании имеющихся экспериментальных данных Ивенс [96] приходит к выводу, что, очевидно, стимуляция вкусовых рецепторов у формии происходит за счет гидроксильных групп у 3-го и 4-го атомов углерода глюкозы. Эти две гидроксильные группы имеют транс-конфигурацию, но в эффективной конформации молекулы глюкозы гидроксильная группа у С3 лежит под углом 19° над плоскостью молекулы, а группа у С4 наклонена на 19° вниз. Таким образом, молекула глюкозы присоединяется к своему рецептивному участку в двух местах. Еще большая специфичность может быть создана р-стерическим препятствием, обусловленным p-заместителями эффективной величины, которые содержатся в разных производных глюкозы.
Как правило, а-пираиозы, соединения с шестичленным кольцом (с гидроксильными группами у С3 и С4), оказывали примерно такое же стимулирующее действие, как глюкоза. Сюда входило соединение с устойчивой эфирной связью.
У Детье [74] было основание сделать обобщение, что для получения вкусовой реакции у мясной мухи размеры углеводной молекулы должны лежать в определенных пределах; стимулирующим эффектом обладают только пентозы, гексозы, ди- и трисахариды.
Можно также сказать, что полиспирты с линейной конфигурацией способны в лучшем случае вызвать лишь относительно слабые ответы.
Далее Детье [76] предположил, что эффективные молекулы сахаров могут вступать в непрочные соединения с соответствующими рецептивными участками при помощи вандерваальсо-вых сил.
Андерсен и др. [4] изучали механизмы вкусовой стимуляции сахарами путем регистрации электрической активности всей chorda tympani и ее отдельных волокон у собаки. Они обнаружили, что одни волокна отвечали активностью при нанесении На ЯЗЫК всех испытанных моно- и дисахаридов, а другие —
Первичные процессы
435
только фруктозы. Нервные .волокна, отвечавшие на все сахара, давали максимальный ответ на D-фруктозу, а следующий по величине — на сахарозу. Стимулирующее действие сахарозы, мальтозы и лактозы отражало их моносахарндный состав. Для целой chorda tympani самым сильным стимулом была D-фрук-тоза, затем сахароза, 1-сорбоза, d-манноза, d-глкжоза, мальтоза, d-галактоза и лактоза. Этот порядок, обнаруженный в опытах на собаках, был такой же, как и в психофизических исследованиях у людей.
Относительная растворимость в воде каждого из испытанных сахаров коррелирует с их стимулирующим действием у собаки и человека. Андерсен и его сотрудники полагают, что оба эти свойства сахара, возможно, зависят от одних и тех же молекулярных структур. Дисахариды, по-видимому, не расщепляются перед тем, как вступить во взаимодействие со своими рецептивными участками.
Фактически сахара занимают относительно низкое место на шкале сладкого вкуса.
В одиночных вкусовых нервных волокнах крысы зарегистрированы правильно повторяющиеся короткие залпы импульсной активности в ответ на сахарозу [17, 107, 241]. Частота импульсов была сравнительно низкой.
Изучение действия сладких веществ выявило также, что рецептивные участки могут обладать высоким уровнем стереоспецифичности. О стереоизбирательности некоторых рецептивных участков свидетельствует тот факт, что а-аномеры многих сахаров и их производных для человека слаще, чем р-аномеры; некоторые из последних имеют горький вкус. Противоположные вкусовые свойства а- и Р-стереоизомеров показывают, что некоторые «сладкие» и «горькие» рецепторы обладают комплементарными структурами [21].
Больше 10 лет назад стало известно, что б-а-Э-глюкопирано-зил-О-глюкоза имеет сладкий вкус, а 6-р-изомер этого вещества— горький. Пенгборн и Ги [238] тестировали вкус гексоз — D-глюкозы и D-галактозы — и обнаружили, что их а-аномеры слаще р-аномеров. Детье [76] показал, что вообще а-глюкозид-ные производные являются для мухи формии значительно более интенсивными вкусовыми стимулами, чем р-производные. Между тем для человека p-фруктоза и p-L-рамноза слаще соответствующих а-аномеров [293]. ГТенгборн и Чрисп [237] в опытах с шестью испытуемыми определили, что а-аномер D-ксилозы слаще равновесного раствора а- и p-аномеров при низких концентрациях, но что они одинаково сладкие при 0,666 молярной концентрации. Эти авторы подтвердили свои прежние данные о том, что р-ано-мер фруктозы слаще равновесной смеси аномеров, и нашли, что а-аномер L-рамнозы не такой сладкий, как равновесная смесь.
