Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
422
Глава V
и водного рецепторов существует линейное отношение между концентрацией октиламина и вызываемым им торможением; для сахарного рецептора такой зависимости не наблюдалось.
Действие углеводородов на солевые и водные рецепторы напоминает действие анестезирующего препарата на нерв, хотя возможна также денатурация белковых рецептивных участков. В отношении сахарных рецепторов денатурация представляется более вероятной отчасти из-за нелинейного отношения между концентрацией и торможением. Торможение сахарного рецептора октиламином предотвращается глицерином, который, как известно, стабилизирует белки.
При более высоких концентрациях углеводороды с длинной цепью вызывают повреждение рецепторов.
Влияние на некоторые ответы природных хелатообразующих веществ заставляет предположить, что есть рецептивные участки, которые в норме заняты или маскированы и должны быть «освобождены», прежде чем смогут полностью взаимодействовать со вкусовыми стимулами. Так, если орошать язык крысы лимонной кислотой, то последующие ответы на 0,1 М хлористый натрий будут сильнее [23].
Хеллекант [133] исследовал эффект добавления ментола к стимулирующим растворам, содержащим уксусную кислоту в разных концентрациях. Он пришел к выводу, что ментол, насыщенный циклический спирт, относящийся к терпенам, вызывает медленную частичную деполяризацию вкусовых рецепторов. Если в это время рецептор подвергается действию слабого стимула, то создаваемая им деполяризация суммируется с той, которая вызывается ментолом, и ответ усиливается. А в случае сильного стимула частичная деполяризация, производимая ментолом, выразится в уменьшении степени деполяризации, которая еще может произойти в мембране клетки. Поэтому ментол подавляет ответы на сильные стимулы.
При действии на язык ментол вызывает кажущееся ощущение холода, частично возбуждая терморецепторы.
Возможно, что ментол проникает в клетку.
Вариабельность рецепторов
Выше было указано, что на одной вкусовой клетке обнаруживается целый спектр разных рецептивных участков и что их типы и соотношения от клетки к клетке варьируют. Кроме того, они различны у разных видов животных; иногда одинаковые типы рецепторов совершенно по-разному распределены у разных видов.
Различия в характере рецептивных участков бывают весьма тонкими. Так, показано, что некоторые из них различаются по
Первичные процессы
423
стереоизбирательности, что говорит о тонких различиях в молекулярной конфигурации. Кроме того, они иногда различаются по электрохимическим свойствам.
Такие различия рецептивных участков находят выражение в видовой изменчивости вкусовой чувствительности, например в почти противоположных отношениях между ответами chorda tympani на натрий и калий у грызунов и хищников [25]. Среди грызунов у хомячка и морской свинки ответ chorda tympani на 0,5 М сахарозу гораздо сильнее, чем у крысы.
Фриш [111] испытал на пчелах 34 вещества, которые для человека обладают сладким вкусом, и обнаружил реакцию только на 9 веществ. Сахарин в низких концентрациях пчелы не принимали, а в высоких он служил для них репеллентом. Между тем ацетилсахарозу, горькую для человека, пчелы принимали.
У рыб не только вкусовые пороги ниже, чем у человека, но гольян (Phoxinus phoxinus), например, более чувствителен к трисахариду рафинозе, чем ко многим другим сахарам [114]; человек же не считает рафинозу очень сладкой.
Кониши и Цотерман [169] установили также различия во вкусовых реакциях между шведским и японским карпом. У шведСкого карпа регистрировались интенсивные суммарные ответы нёбного нерва на сахарозу и слабые — на хинин, а у японского отношения были обратные. У японского карпа отмечена также более высокая чувствительность к таким вкусовым раздражителям, как слюна, молоко, а также экстрат из куколок шелковичного червя.
Кроме того, у карпа обнаружен весьма специализированный рецептор, который реагирует только на слюну и, возможно, также на близкие к ней вещества, содержащиеся в молоке и экстракте из куколок. Произведенное фракционирование показывает, что вещества, стимулирующие слюнный рецептор, имеют липидную природу.
Инактивация вкусовых рецепторов карпа литическими агентами — дигитонином и холатом натрия, которые действуют на липиды, показывает, что липиды являются важными компонентами мембраны рецептора. Под действием холата натрия прежде всего утрачивают чувствительность рецепторы, реагирующие на сладкое и слюну, а рецепторы соленого и кислого наиболее устойчивы. В таком же порядке рецепторы располагаются в отношении резистентности к гимнемовой кислоте.
Выраженные различия в характере вкусовой чувствительности наблюдаются не только между разными популяциями одного вида, но и между особями одной популяции. Так, величины, характеризующие порог вкусовой чувствительности у представителей белой расы, определявшийся при помощи горькой на вкус фенилтиомочевины, имеют бимодальное распределение.
424
Глава V
Установлено, что вкусовая чувствительность к фенилтиомоче* вине находится под контролем генов.
