Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
У хомячка [317] волокна chorda tympani, проводящие высокочастотные ответы на сахарозу, передают также основную часть импульсного ответа на нагревание (рис. 5-14, 5-15).
Первичные процессы
451
В одиночном волокне chorda tympani крысы, которое не отвечало ни на нагревание, ни на охлаждение по отдельности, была вызвана адаптация к 0,1 М раствору хлористого натрия при 30 °С. Когда язык орошался затем этим же раствором, но при 10°С без промежуточного отмывания водой, ответ значительно усиливался. При обратном порядке опыта, когда адаптирующий 0,1 М раствор хлористого натрия нагревали от 10 до 30 °С, частота импульсации только снижалась.
Совершенно очевидно, что эти температурные эффекты возникали не под влиянием взаимодействия между стимулирующим хлористым натрием и его рецептивными участками, поскольку повышение температуры облегчает связывание стимулирующего вещества с рецептором. Ямашита и др. [316] полагают, что в этом случае стимулирующее действие холода, суммируясь с эффектом вкусового стимула, вызывало более сильную деполяризацию мембраны рецепторной клетки. Если это так, то это означает, что реактивность отдельных вкусовых нервных волокон к нескольким разным качествам стимулов не обязательно должна быть следствием их разветвления к нескольким рецепторным клеткам, а может объясняться множественной чувствительностью одной вкусовой клетки.
По данным Огавы и др. [224], волокна chorda tympani у крысы и хомячка, чувствительные к температуре, сходны с волокнами кошки с низкой температурной чувствительностью и быстрой адаптацией к температурным стимулам. Изменения температуры вызвали среднее изменение частоты импульсации, равное— 0,42 имп/с на 1 °С в девятнадцати вкусовых волокнах крысы, чувствительных к охлаждению. Их ответ снижался до уровня покоя всего за несколько секуид. Частота импульсации волокон chorda tympani у крысы была минимальной при 35 °С.
У крыс и хомячков ответы на соляную кислоту и хинин обычно проводятся одними и теми же нервными волокнами, а у хомячков ответы на хлористый натрий и на хинин тоже связаны (рис. 5-14). Таким образом, отдельные группы вкусовых волокон состоят из элементов, каждый из которых или иннервирует отдельные рецепторы, чувствительные к специфическим комбинациям вкусовых стимулов, или же разветвляется по рецепторам, которые по отдельности чувствительны к тому или иному из связанных стимулов. Напротив, те вкусовые волокна крысы и хомячка, которые проводят импульсы, вызываемые сахарозой, не проводят многих из тех импульсов, которые вызываются хлористым натрием, и наоборот (рис. 5-14).
Эриксон [91] установил, что волокна chorda tympani у крысы, дающие частую импульсацию в ответ на хлористый калий, нередко сильно возбуждаются и под действием хлористого' аммония, тогда как хлористый натрий чрезвычайно сильно действует
452
Глава V
на другую группу вкусовых волокон. Поэтому хлористые калий и аммоний (и хлористый кальций) вызывают импульсные ответы одинаковой структуры, а хлористый натрий (и хлористый литий) — ответы иной структуры.
Корреляция ответов разных волокон на хлористые калий и аммоний и данные о том, что хлористый натрий оказывает основной эффект на другие волокна, нашли подтверждение в поведенческих опытах. Крысы, обученные избегать раствора хлористого калия, предъявление которого сопровождалось ударом электрического тока, плохо принимали также хлористый аммоний, и наоборот. Однако такое избегание мало распространялось на хлористый натрий, а при избегании хлористого натрия лишь незначительно снижалось потребление растворов остальных двух солей, и крысы не делали различия между ними.
Корреляция импульсных ответов на хлористый натрий и хлористый литий также была проверена в поведенческих опытах. По наблюдениям Нахмана [215], необученные крысы, которым на короткое время предъявляли хлористый натрий и хлористый литий, одинаково жадно пили оба раствора. Под влиянием токсического действия хлористого лития у крыс развивалось к нему отвращение, которое распространялось главным образом на хлористый натрий, меньше — на хлористый аммоний и всего меньше— на хлористый калий.
Впрочем, в отличие от Эриксона [91] Нахман давал крысам эти соли в одинаковых молярных концентрациях. Поэтому его методика не дает возможности отличить качественно разные эффекты от эффектов интенсивности испытываемых растворов.
Моррисон [209] тоже установил, что соли натрия и хлористый литий вызывают у крысы одинаковые поведенческие реакции. Далее, сходными были поведенческие реакции на соли магния, калия, хлористый аммоний и дистиллированную воду. Эти данные хорошо коррелируют с результатами, полученными Эриксоном и др. [94] на chorda tympani крысы при стимуляции хлористыми магнием, калием и аммонием. Приводятся данные в пользу того, что в распределении солей на вкусовые группы играет роль не только интенсивность вызываемых вкусовых ощущений, но также качественные характеристики.
Моррисон [209] наблюдал некоторые различия между поведенческими реакциями на хлористые кальций, аммоний и калий. Эти данные не согласуются с характером ответов разных волокон chorda tympani, зарегистрированных Эриксоном [91]. Впрочем, при соотнесении электрофизиологических данных, полученных на chorda tympani, с поведенческими следует помнить, что языкоглоточный нерв, снабжающий заднюю часть языка, часто дает суммарные ответы иного порядка, нежели chorda tympani.
