Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Первичные процессы
453
Пфафман и др. [245], а также Ямада [313] изучали суммарные ответы языкоглоточного нерва у млекопитающих и сопоставляли их с ответами chorda tympani.
У крыс в области языка, иннервируемой chorda tympani, преобладают рецептивные участки для хлористого натрия, а у хомячков больше всего участков для сахарозы и для соляной кислоты. Несколько волокон chorda tympani у хомячка отвечали только на сахарозу (рис. 5-14). Около четверти вкусовых волокон chorda tympani, исследованных у крысы и у хомячка, были реактивны ко всем четырем вкусовым модальностям [224]. .
Маршалл [200] проверял в разных волокнах опоссума (Didel-phys virginiana) характер кодирования, описанный Эриксоном [91] для крысы. Но ему удалось получить только обратное отношение между сходством ответа волокон на разные вещества н способностью к поведенческому различению между этими веществами. Он регистрировал активность chorda tympani во вторую секунду, в то время как в своей работе на крысах Эриксон [91] использовал первую секунду нервной активности. Маршалл применял дифференциальное положительное подкрепление в форме питья воды в качестве награды, чтобы научить опоссумов различать вкусовые стимулы.
Для выработки у крыс сильного и стойкого отвращения к вкусовым стимулам Теппер и Холперн [282] применили ионизирующее излучение. Они обнаружили, что крысы, наученные таким образом отказываться от D-аланина или сахарина, отказывались и от второго из этих веществ, а также от глицина. Но оии не отличали D-глюкозу или хлористый калий.
Теппер и Холперн [282] применяли широкий диапазон концентраций каждого из тестируемых веществ, чтобы показать высокую степень химической генерализации.
Необученные крысы выбирают растворы сахарина, Dl-аланина и глицина, примененные в качестве условных стимулов, предпочтительно перед дистиллированной водой.
Большая чувствительность к хлористому калию, чем к хлористому натрию, у таких хищников, как собака, очевидно, означает, что у них преобладающее число вкусовых нервных волокон иннервирует — во всяком случае, преимущественно — или рецепторные клетки, поверхностная мембрана которых обладает избытком рецептивных участков для хлористого натрия, или клетки, которые имеют только такие рецептивные участки, или же и те, и другие вместе.
Молекулярный импринтинг
Фишер и Грифин [105] показали, что тренировкой можно значительно понизить пороги вкусовой чувствительности к хинину и
454
Глава V
пропилтиоурацилу (ПТУ). Кроме того, одновременно со снижением порога чувствительности к 1-хинину снижались пороги и для ПТУ, сахарозы и соляной кислоты.
В основе этого явления, назовем его «вкусовой памятью», возможно, лежит своего рода «импринтинг» молекулярных конфигураций на вкусовом рецепторе. Аналогичный импринтинг был получен на силикагеле путем приготовления его в смеси с хинином с последующим экстрагированием хинина. Оптимальными для этого являются низкие, пороговые или подпороговые концентрации веществ. Вкусовые пороги индивидуумов с низкой чувствительностью к 1-хинину снижались сильнее, но медленнее, чем пороги тех, кто обладал высокой чувствительностью к этому веществу.
Возвращение к исходным порогам после некоторого периода отсутствия вкусовой тренировки авторы связывают с заменой старых вкусовых клеток новыми. Более быстрое по сравнению с первым снижение порогов при повторной тренировке связывают с возможным наличием нейронной, или центральной, вкусовой памяти.
В связи со вкусовым импринтингом представляет интерес тот факт, что гольян (Phoxinus phoxinus) быстрее всего обучается поведенческой реакции на сахарозе, потом на уксусной кислоте, хлористом натрии и солянокислом хинине в порядке их перечисления [114].
Роль слюны
Фишер и Грифин [105] исследовали также влияние слюны на вкусовую чувствительность. Они установили, что присутствие слюны необходимо для определения вкуса тестируемых веществ и что кипячение слюны уничтожает ее вкусовую функцию. Слюна испытуемых с малой чувствительностью к хинину и ПТУ обладала вдвое большей способностью к окислению, чем у испытуемых с хорошей чувствительностью, главным образом из-за присутствия перекиси водорода. В то же время у людей с высокой чувствительностью к ПТУ отмечалась более высокая ката-лазная активность. По мнению Фишера и Грифина, эти разные свойства слюны — не главная причина различий вкусовых порогов у лиц с высокой и низкой вкусовой чувствительностью.
Приведенные данные должны дать некоторое представление о сложности разных аспектов вкусовой рецепции. Поразительно, до какой степени вкусовая чувствительность организма определяется тонкими молекулярными деталями структуры на разных рецептивных участках.
В качестве источников сведений о вкусовой рецепции можно рекомендовать монографии Пфафмана [244] и Бенджамена и др. [30].
Первичные процессы
455
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Abrahamson Е. W., Ostroy S. Е., The photochemical and macromolecular aspects of vision, Progr. Biophys., 17, 179—215 (1967).
