Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Маловероятно, однако, что большинство препаратов изолированных волокон на самом деле содержали по нескольку активных волокон. Импульсация одного волокна идентифицируется по одинаковой высоте и длительности импульсов и по наличию определенных интервалов между ними. Кроме того, излагаемые ниже электрофизиологические данные Эриксона [91] о частоте импульсации, вызванной в одиночных вкусовых волок-
Первичные процессы
449
нах раздражением различными солями, проверены в поведенческих опытах.
По поводу предложенной Бекеши [27] теории двойственности вкуса Эриксон [92] пишет, что следует продолжать поиски вкусовых элементов, отвечающих на разные стимулы. Одним из способов может быть использование новых вкусовых стимулов. Или же, быть может, еще будут обнаружены слабые ответы на дополнительные вкусовые качества.,
Эриксон [93] сообщает, что он и его сотрудники стимулировали химическими веществами вкусовые сосочки у человека при помощи специально сконструированной проточной камеры и растворов более концентрированных, чем те, какие применял Бекеши. Они установили, что одни сосочки, по-видимому, были специализированными, а другие отвечали на несколько или на все четыре вкусовых модальности.
Как указывает тот же Эриксон [93], ему не ясно, что происходит при прямом раздражении большей части сенсорной системы электрическим током, которое производится в исследовании Бекеши. Мало можно узнать таким способом, если изучаемые биологические системы обладают неоднородной иннервацией. Эриксон считает, что интактный вкусовой сосочек — это не такого рода отдельный элемент, какой может быть подвергнут успешному анализу.
Обсуждая расхождение между данными Бекеши и результатами электрофизиологических исследований, Пфафман (см. [93]) указывает, что Бекеши не регистрировал импульсацию нервных элементов, иннервирующих вкусовой сосочек у человека, а получил психофизические данные о вызываемых в конечном счете ощущениях. Хорошо известно, что электрофизиологические и психофизические (или поведенческие) данные трудно согласовать. Возможно, что в мозге создается своего рода «воронка» (см. гл. IV) или происходит интеграция вызванной нейронной активности. Но прежде всего нужны новые электрофизиологические данные, полученные на человеке, чтобы узнать, обладают ли наши вкусовые волокна столь же широкой чувствительностью, как у приматов и других животных. Впрочем, Эриксон [93] не допускает возможности образования такой воронки у человека, при которой каждый из наших корковых нейронов был бы восприимчив только к одному из четырех вкусовых качеств, поскольку при этом мы получали бы информацию о вкусе, какую получают насекомые.
Бейдлер (см. [93]) также считает возможным, что сто отдельных вкусовых волокон с широким спектром чувствительности, иннервирующие луковицы одного сосочка, все вместе путем интеграций создают одно вкусовое качество. Он указывает, кроме
450
Глава V
того, на тот факт, что Бекеши пользовался необычно слабыми стимулами.
Бекеши [27] развил теорию двойственности для вкуса на основе своих данных о том, что по взаимодействию некоторых вкусовых качеств и температурной чувствительности эти модальности распадаются на две отдельные группы. При нанесении любых двух из этих стимулов одновременно по одному с каждой стороны на язык человека горькое, сладкое и теплое составляют одну взаимодействующую группу, а соленое, кислое и холодное — другую.
По имеющимся наблюдениям, у кошки, собаки и крысы углекислота вызывает ответы в отдельных волокнах, проводящих соответственно каждый из трех видов чувствительности второй из указанных выше групп [158].
Соотношение импульсации в совокупности волокон
Ямашита и др. [316, 317] нашли в отдельных волокнах chorda tympani у крысы и хомячка прямую связь между ответами на кислое (НС1), горькое (хиннн) и холод. Волокна, которые хорошо отвечали на одну из этих трех модальностей, давали также хорошие ответы на остальные две (рис. 5-14). По мнению этих авторов'[316], такая корреляция может означать, что НС1, хинин и холод вызывают одинаковую нервную активность, как это обнаружили у крысы Эриксон и др. [94], а также, что ответы на эти три типа стимулов могут взаимодействовать в нервной системе. Передача ответов на все три типа стимулов одними и теми же волокнами и вероятность того, что они имеют в нервной системе один и тот же общий пункт назначения, быть может, составляют параллель группам взаимодействующих стимулов, обнаруженным Бекеши [27] для человека. Разница в структуре этих групп у человека и животных вполне может объясняться видовыми различиями.
Моррисон [209] установил, что поведенческие реакции крысы на сахарозу ближе к реакциям на хлористый натрий, чем к реакциям на соляную кислоту или хинин. Ответы на хинин были сходны с ответами на хлористый натрий, а не на сахарозу, и это относилось также к реакциям на соляную кислоту, которые были сравнительно более сходны с ответами на хинин, чем с ответами на хлористый натрий или сахарозу. Это последнее поведенческое наблюдение, по-видимому, хорошо согласуется с данными по нервной активности, приведенными в предыдущем параграфе.
