Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Электролит в высокой концентрации или смесь двух разбавленных растворов электролита, которые по отдельности являются эффективными стимулами, угнетают ответ рецепторной системы, реагирующей на разбавленные растворы электролитов. Происходит именно угнетение, а не насыщение, потому что возросшая теперь концентрация ионов в нанесенном растворе вкусового вещества может уменьшить дзета-потенциал (потенциал Штерна) на поверхности рецептора. Этот потенциал создается ионами, адсорбированными поверхностью рецептора или двойным противоионным слоем непосредственно над ней; он определяет,
Первичные процессы
447
в какой степени ионы будут связаны с рецептивным участком.
Добавление достаточно концентрированных соединений, содержащих поливалентные катионы, к разбавленным растворам электролитов может привести к подавлению ответов вследствие экранирующего эффекта, создаваемого катионами, которые собираются на внутренней поверхности двойного противоионного слоя. При этом в результате уменьшения толщины двойного противоионного слоя возможно также понижение потенциала Штерна.
Предполагается, что две подобные рецепторные системы для электролитов, из которых одна чувствительна к воде, имеются и у кошки [63]. "
Во вкусовом ответе chorda tympani у крысы отмечается ранний быстрый компонент, который не учитывается при определении величины ответа. Он состоит из нерегулярного разряда, частота которого снижается за 2 с. Татеда [283] полагает, что этот ранний быстрый ответ, предшествующий более стационарному, обычно исследуемому ответу, возникает в других рецептивных участках. Об этом свидетельствует иной характер поведения этого быстрого ответа: в отличие от стационарного он не возрастал с повышением концентрации стимулирующего раствора. Предполагается, как указывает Бейдлер [19], что ранний быстрый ответ возникает в самих нервных волокнах.
Вкусовые модальности
Как и можно было ожидать, учитывая обнаружение широкого спектра вкусовых рецептивных участков в каждом организме, многие исследователи считают теперь устаревшим деление вкуса на четыре качества. Теперь уже нельзя полагать общепризнанным, что любой, даже самый необычный вкус можно воспроизвести, смешав в надлежащей пропорции некоторые или все четыре основных вкусовых качества.
Однако некоторые ученые продолжают говорить о четырех основных модальностях вкуса. Монкриф [207] указывает, что, приняв такое представление, придется отнести металлический и щелочной вкус к общему химическому чувству, которое передается главным образом по тройничному нерву. Особенно хорошо известен металлический вкус, и достаточно хорошо изучены концентрации металлических ионов, при которых достигается порог металлического вкуса.
Бекеши [26] при помощи электродов с золотым кончиком (диаметром 0,3 мм) вызывал у человека вкусовые ощущения электрической стимуляцией языка. Ему удавалось вызывать одно из четырех основных вкусовых ощущений — кислого,
448
Глава V
соленого, сладкого, горького; при раздражении некоторых точей не возникало никаких вкусовых ощущений. Бекеши считает, что такие результаты, очевидно, подтверждают представление о четырех исходных вкусовых модальностях. В опытах с контактными, хорошо информированными испытуемыми он обнаружил также вкусовые сосочки только с чисто соленой, кислой, сладкой и горькой чувствительностью и даже описал различия в анатомическом строении этих типов сосочков! Вкусовые ощущения, вызываемые их стимуляцией, не зависели от частоты применяемых импульсов постоянного тока.
Посредством химического раздражения отдельных вкусовых сосочков у человека Бекеши [28] удалось подтвердить результаты, полученные при электрической стимуляции. Каждый сосочек давал одно и то же вкусовое качество и при химическом и при электрическом раздражении. Несколько более крупных сосочков, очевидно, образовалось вследствие слияния двух или трех отдельных сосочков, и они отвечали разным вкусовым качествам на разных своих участках. Эти крупные сосочки встречались чаще всего на кончике языка и на нёбе.
Как же, однако, согласовать тот факт, что каждый нормальный вкусовой сосочек у человека отвечает только одним из четырех вкусовых качеств, с тем, что волокна chorda tympani у крысы [91, 107, 316], хомячка [107, 317] и кошки [63, 216, 240, 241] проводят по нескольку вкусовых качеств? Далее, как можно согласовать результаты, полученные Бекеши, с данными, по которым отдельные вкусовые клетки крысы и хомяка чувствительны к разнообразным вкусовым качествам [160, 284]? Бекеши указывает на возможность фундаментальных видовых различий в этом отношении между человеком и другими указанными млекопитающими. Он также отмечает, что электрофизиологическая методика имеет определенные ограничения [28]. По мнению Бекеши, нет уверенности в том, что большинство препаратов, описанных во многих проведенных с этой целью исследованиях, действительно состояли только из одного активного нервного волокна. Он считает более' плодотворным микроэлектронное изучение вкусовых луковиц у крысы. Кроме того, анализ ответов вкусовых волокон может быть усложнен существованием различных эфферентных и других тормозных прямых и обратнь? связей.
