Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Пиявка обладает большинством тех свойств, которые делают нервную систему беспозвоночных столь привлекательной для нейробиологических исследований. Толщина ганглия меньше 1 мм, и он прозрачен, так что во время опыта удается наблюдать его клетки под микроскопом. Можно производить внутриклеточное отведение и стимуляцию на интактном животном или на изолированном ганглии. Каждый ганглий содержит около 350 клеток. Под микроскопом видны отдельные тела клеток, а многие из самых крупных можно идентифицировать
32Э
///. Сенсорные системы
А 5
Легкое Давление 7 г Давление (вредАщее) 21 г
прикосновение ^ '
J______________ И I II I
д______________ lllllli IIIIIIIII
*______________ ________________ МП
Рис. 13.1. Соматосенсорные нейроны пиявки. А. Одиночный сегментарный ганглии; показана локализация клеточных тел нейронов, реагирующих на вредоносное воздействие (Н), прикосновение (Т) и давление (Д). Б. Участок кожи, нервы которого связаны с ганглием; для стимуляции сенсорных окончаний прикосновением или давлением использован тонкий стержень.
В. Характерные ответы клеток Т, Д и Н на стимулы разных типов и интенсивностей, приложенные к коже. (Kuffler, Nicholls, 1976, с изменениями.)
по их характерным размерам, форме и положению в ганглии (рис. 13.1 А). Используя такой препарат, Дж. Николс (G. Nicholls) с сотрудниками в Гарварде и Станфорде смогли исследовать многие физиологические свойства, присущие нервной сигнализации, например корреляцию между распределением ветвей нейронов и синаптическими свойствами, влияние длительной активности на ионную проводимость и электроген-ные мембранные насосы, роль «ейроглиальных клеток во время нервной активности. Эти данные ©месте с результатами, полученными на других беспозвоночных, способствовали все растущему синтезу представлений о клеточной биологии нейрона, как об этом сказано в части II. Здесь же мы намереваемся сосредоточиться на 'исследованиях свойств сенсорных нейронов.
В отличие от позвоночных, у которых тела первичных сенсорных клеток лежат в периферических (заднекорешковых) ганглиях, у большинства беспозвоночных (включая пиявку) они находятся в главных сегментарных ганглиях (эквиваленте спинного мозга позвоночных). Тестируя кожу естественными
13. Соматическая чувствительность
321
стимулами разного типа и одновременно регистрируя отведения от клеток ганглиев, удалось идентифицировать специальные клетки для трех кожных сенсорных модальностей: прикосновения, давления и вредоносных 'воздействий. Результаты этих опытов суммированы на рис. 13.1В. Тактильные клетки (Т) чрезвычайно чувствительны (обладают низким порогом) « легкому прикосновению, будь то стимуляция тонким стержнем, например волосом, или же круговым током жидкости, омывающей препарат. Реакция на простой длительный стимул состоит из короткого залпа импульсов; иными словами, это быстро адаптирующаяся реакция. Длительный разряд можно поддерживать стимулом, непрерывно движущимся в рецептивном поле.
При более сильном длительном стимуле, таком как вдавливание кожи (7 г на рис. 13.1В), клетка Т разряжается быстрее и может также возникнуть off-разряд, т. е. разряд, вызванный прекращением стимуляции. В дополнение начинает отвечать клетка давления (Д); поэтому мы говорим, что у нее порог раздражения выше, чем у клетки Т. У пиявки клетка Т выдает длительный медленно адаптирующийся разряд, меняющий свою частоту по м^ре усиления стимуляции (см. «Давление 21 г» на рис. 13.1В). При самой интенсивной стимуляции начинает отвечать клетка третьего типа. Лучше всего она отвечает на вредящие стимулы, например на раздавливание или удары чем-либо острым, повреждающие ткань; поэтому такая клетка (Н) называется ноцицептором (воспринимающей вредоносные стимулы).
Можно видеть, что в этих ответах проявляются многие основные свойства рецепторов, рассмотренные в гл. 11. Особенно интересно, что три модальности (прикосновение, давление и ноцицепция) очень близки к соматосенсорным модальностям у позвоночных. Сенсорная клетка каждого типа образует особые связи с мотонейронами, устанавливая пути для рефлексов, которые будут рассмотрены в главе 20.
Рецепторы членистоногих
Значение покровов тела прекрасно видно у насекомых, как об этом говорит следующее высказывание Д. Смита (D. Smith):
«Развитие кутикулы, препятствующей высыханию, и приобретение системы трахей для дыхания атмосферным кислородом открыли насекомым доступ в наземную среду, и эту эволюционную возможность они полностью использовали*.
Главным биохимическим компонентом кутикулы насекомых (и других членистоногих) является хитин. Это полисахарид, содержащий ацетилглюкозаминовые радикалы, которые связа-
21—986
322
III. Сенсорные системы
Щетинка
Твердый отросток , - „ А.. Щетинка С
Кутикула
Эпидермис Базальная мембрана Тормогенная
клетка
Эпикутикула (1 мкм) Экзокутикула Эндокутикула
Проток
Железистая клетка
Трихогенная клетка
