Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 13.2. Схема наружного покрова насекомого; показан наиболее распрост* раненный тип сенсорного волоска (щетинки). (Richards, in: Barrington, 1979.)
ны друг с другом и образуют длинные неветвящиеся молекулы с высокой молекулярной массой. Многие структурные свойства хитина такие же, как у целлюлозы. Хотя хитин обнаружен в покровах многих животных, его нет в кутикуле кольчатых червей; очевидно, он представляет собой значительный шаг вперед в эволюции ветви кольчатые черви — членистоногие. Его нет также в ветви вторичноротых животных, ведущей от иглокожих к хордовым. Таким образом, хитин служит важдой биохимической меткой при изучении эволюции.
Хитин связан с белком и липидами, образуя эндокутикулу (рис. 13.2). У большинства насекомых белковый компонент жесткий и придает необходимую твердость экзоскелету. Как было сказано выше, это требует соответствующих приспособлений сенсорных рецепторов, чтобы они могли обнаруживать механические и другие стимулы через твердую наружную оболочку. Самым простым и наиболее распространенным 'приспособлением для этого служит сенсорный волосок (sensillum trichodeum). Мы проследили его развитие в главе 11. Тактильный волосок представляет собой упрощенный вариант сенсорных волосков, которые мы изучали во вкусовой и обонятельной системах насекомых (гл. 12). Как видно на рис. 13.2, каждая механорецептивная сенсилла состоит из волоска (щетинки), вставленного в гибкое гнездо (ямку). Вся сенсилла состоит из четырех клеток. Трихогенная клетка выделяет вещество, формирующее волосок ,при его развитии. Тормогенная клетка образует ямку. Одиночная сенсорная клетка иннервирует сенсиллу; ее дистальные окончания соприкасаются с сочленением
13. Соматическая чувствительность
323
между основанием волоска и его ямкой. Четвертая клетка охватывает первые три.
Сенсорные волоски широко рассеяны на поверхности тела. Любая сила, смещающая -волосок, — прикосновение, движение воздуха или изменение давления — стимулирует сенсорную клетку. Сенсорные клетки в кутикуле поверхности тела посылают волокна к соответствующему сегментарному ганглию нервной цепочки. Дальнейшие сенсорные связи еще не изучены.
Напомним, что в каждом сенсорном волоске вкусовой сенсиллы насекомого одной из пяти сенсорных клеток является механорецептор. На антеннах насекомого среди обонятельных клеток тоже имеются механорецепторные клетки и волоски. Эти клетки посылают аксоны вместе с другими сенсорными аксонами к клубочкам антеннальной доли. Таким образом, клубочки могут служить релейными станциями более чем для одной сенсорной модальности (см. рис. 12.10). Пришедшие в ан-теннальную долю механорецепторные сигналы направляются к моторным центрам для осуществления прямых двигательных рефлексов или же к таким высшим интегративным центрам, как грибовидные тела (см. гл. 12 и 25). К сожалению, об этих центральных сетях соматосенсорной системы насекомых еще мало что известно.
Позвоночные
В отличие от беспозвоночных позвоночные животные лишены кутикулы и в большинстве своем не линяют, но в остальном покров тела у них такой же—>в том смысле, что он может содержать разнообразные структуры и выполнять множество разных функций. К структурным приспособлениям относится уплотнение поверхности, формирующее чешую у рыб или пластинки панциря у черепах. Покров образует также добавочные структуры — перья у птиц и волосы у млекопитающих, которые играют решающую роль в двигательной активности или в способности противостоять экстремальным условиям климата. Существуют также специальные приспособления, например копыта и когти, для некоторых способов передвижения или манипуляции.
Многие органы чувств поразительно приспособлены к этим специализированным покровным образованиям, но здесь мы займемся рецепцией стимулов на всей поверхности тела. Наиболее полные сведения об общей соматосенсорной системе у позвоночных получены на млекопитающих, многие — на приматах и человеке. Отчасти это объясняется тем, что кожа млекопитающих представляет собой в общем сравнительно неспециализированный покров. Она мягкая, и поэтому ее легко
21*
324
III. Сенсорные системы
Воль,
температура
Механорецепция
Свободные Тельце Пачини Диски Меркеля Тельце
нервные окончания (Окончания Руффини) Мейснера
А-бета (6 -12 мкм,
30 - 70 м/с)
А-дельта Охлаждение (1—5 мкм, Острая боль 5-30 м/с)
С Нагревание (0,2 —2 мкм, Жгучая боль 0,5 - 2 м/с) Зуд
Давление Прикосновение
Вибрация Давление
{250 - 300 Гц]
(Щекотка?)
Прикосновение Вибрация'
(30 - 40 Гц[
Адаптация Очень медленная Очень быстрая Медленная
Модал ьност ь Темп ерэтура Боль
