Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тельце Пачини состоит, подобно луковице, из концентрических слоев клеточных оболочек, чередующихся с пространствами, наполненными жидкостью. На рис. 13.7 представлена картина, полученная на основании электронно-микроскопических данных. Во внутренней колбе лежит голое окончание нервного волокна с множеством похожих на филоподии коротких отростков, отходящих от его шарообразной терминали-
330
III. Сенсорные системы
Все это окружает внутреннюю колбу из незамкнутых оболочек отростков клеток и из коллагеновых волокон. Большую часть тельца составляют наружные замкнутые пластинки (ламеллы).
Физиологически тельце Пачини изучают путем нажима на него определенным стерженьком с одновременным отведением ответа от нерва там, где он выходит из тельца. Избирательно блокируя импульсную активность такими агентами, как местноанестезирующие вещества или тетродотокоии, можно регистрировать рецепторный потенциал при его переходе на нервное волокно. Как показано на рис. 13.8А, ответ рецептора принимает форму очень короткой волны потенциала в начале давления и такой же короткой волны при его конце. Во время стационарного плато применяемого стимула ответ отсутствует. Следовательно, это чрезвычайно быстро адаптирующийся рецепторный ответ. Каждая волна порождает в нервном волокне один импульс.
Как возникает ответ такого типа? В. Левенстейну (W. Loe-wenstein) с сотрудниками, работавшим тогда в Колумбийском университете, удалось очень осторожно снять с препарата изолированного тельца Пачини его подобные луковичной кожице пластинки, что позволило прилагать стимул непосредственно к голому нервному окончанию. При этом рецепторный потенциал, вызываемый одиночным сдвигом механического стимулятора, представлял собой медленно адаптирующийся ответ (рис. 13.8Б). Это означало, что пластинки действуют как фильтр, поглощая медленные изменения давления и пропуская к нервному окончанию быстрые изменения. Интересно, что на первом перехвате Ранвье нервное волокно еще отвечает одиночным импульсом, несмотря на длящийся рецепторный потенциал— очень хорошее согласование свойств рецептора и нерва.
Таким образом, тельце Пачини специализировано для сигнализации быстрых изменений прикосновения — давления; вероятно, именно поэтому наше ощущение от продолжительного давления на кожу быстро угасает. Этот орган хорошо приспособлен для сигнализации о быстрых вибрационных стимулах; как показано на рис. 13.8В, его максимальная чувствительность лежит в пределах 200—300 Гц. Такая форма стимуляции может иметь значение для тактильного восприятия предметов и их фактуры. Обратите внимание на чрезвычайно высокую чувствительность тельца Пачини: смещения его поверхности меньше чем на 1 мкм достаточно, чтобы вызвать пороговое ощущение. Ранее, в главе 11, была рассмотрена молекулярная природа механизма преобразования в мембране.
Поверхностные концевые органы. Большая часть других, концевых органов расположена в коже поверхностно, близ соединения дермы с эпидермисом. Они специализированы на чув-
101
Записи
,_LJL , fa.
Рецепторный потенциал
Импульсный ответ
Стимул
Частота синусоидальной стимуляции, Гц
Рис. 13.8. Экспериментальный анализ преобразования в тельце Пачини. А. На схеме изображены стерженек для стимуляции интактного тельца и отведение активности от нерва. Внизу — регистрация рецепторного потенциала и импульсации. Б. Повторение опыта после удаления пластинок. В. Чувствительность тельца Пачини к вибрационной стимуляции при разной частоте. (А, Б — Loewenstein, 1971; В — Schmidt, 1978, с изменениями.)
332
III. Сенсорные системы
ствительности к разным свойствам тактильных стимулов. Один их тип можно определить как медленно адаптирующийся. В голой коже это диски Меркеля, лежащие на глубинной границе сосочков дермы. Считается, что эти рецепторы сигнализируют статическую интенсивность прикосновения и давления. В волосистой коже имеются сходные структуры, клетки Меркеля, которые группируются в приподнятых участках кожи, называемых куполами Пинкуса. В толще дермы заложены органы Руффини. Точные функции этих рецепторов еще неизвестны.
Второй тип поверхностных концевых органов можно отнести к умеренно быстро адаптирующимся. В голой коже они представлены тельцами Мейснера. Как показано на рис. 13.3, эти тельца укрыты в основании дермальных сосочков. Они чувствительны к легкому прикосновению и к вибрации в пределах 30—40 Гц. В волосистой коже стержни волос и волосяные фол-ликулы окружены окончаниями 5—10 сенсорных нервных волокон. Электронная микроскопия показывает, что эти нервные волокна теряют шванновскую оболочку близ своих окончаний и внедряются в базальную пластинку волосяного стержня. Окончания реагируют на малейшие отклонения волоса. Они обладают самым низким порогом при ответах на вибрацию частотой 30—40 Гц.
Все поверхностные сенсорные органы иннервируются средними или крупными миелинизироваиными волокнами группы А-бета (диаметром 5—12 мкм). В следующей главе (см. гл. 14) мы сравним эти и другие соматосенсорные афференты (А-дель-та и С) с другими типами сенсорных волокон, идущих от мышц.
