Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Филогенетически более новый восходящий путь состоит из коллатералей крупных миелинизированных сенсорных аксонов. Как видно на рис. 13.11 и 13.13, эти коллатерали собираются в задней, или дорсальной, части белого вещества спинного мозга, образуя задние, или дорсальные, столбы. В филогенезе эта система впервые выделяется как часть соматосенсорного пути у рептилий. Эти волокна доходят только до нижнего край ствола мозга, где они кончаются и образуют синапсы в ядрах
13. Соматическая чувствительность
33»
Шейный отдел спинного мозга
Поясничный отдел спинного мозга
Интраламинарные
{неспецифические)
ядра
Лицо
¦Каудальное ядро V
Кора
Вентральное заднее латеральное ядро
Вентральное заднее медиальное ядро
Желатинозная
субстанция
Латеральный
спинно-таламический
ГБоль
X Температура 1 Некоторая часть прикосновений
Клиновидное ядро Нежное ядро
Глубокая тактильная чувствительность
Глубокое чувство давление
Различение двух точек
Вибрация
Осознаваемая
проприоцепция
Рис. 13.13. Восходящие пути соматосенсорной системы (Carpenter, 1976, с изменениями; Brodal, 1981).
задних столбов. Отсюда волокна лересекают среднюю линию, образуют медиальный лемниск (петлю), поднимаются дальше и оканчиваются в таламусе. Весь этот путь часто называют лемнисковой системой; как можно было ожидать, она главным образом проводит самую точную и сложную информацию о прикосновении и давлении. Лемнисковые волокна отдают колла-терали к ретикулярной формации и таким образом тоже участвуют в механизмах «пробуждения».
Соматосенсорная кора
Восходящие волокна в соматосенсорных путях оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга. Таким образом, таламус служит воротами в кору и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга. Соматосенсорные волокна оканчиваются в группе клеток, называемых вентральным задним ядром (ventral posteroior, VP), лемнисковые и спиноталамические волокна —
22*
340
III, Сенсорные системы
в латеральной части таламуса, а волокна от тройничного ядра, переключающего сигналы, которые идут от кожи лица, — в медиальной части. У млекопитающих ниже приматов, например у кошки, всю эту группу клеток называют вентробазальным комплексом.
Многие исследования соматосенсорной коры посвящены трем главным вопросам. Во-первых, каково топографическое представительство поверхности тела? Во-вторых, сколько областей в соматосенсорной коре и насколько они специфичны? В-третьих, какова внутренняя организация корковой области, что представляют -собой основные функциональные единицы? Эти вопросы имеют существенное значение также для других частей коры, с которыми мы будем знакомиться.
Топографическое представительство. В заднем вентральном ядре таламуса волокна расположены в геометрическом порядке, сохраняющем топографию поверхности тела. Такое расположение называется соматотопией, или топографическим представительством; поверхность тела как бы проецируется на яд* ро. Такое расположение в свою очередь сохраняется при проецировании релейных клеток на кору. Область, в которой заканчиваются эти волокна, составляет соматосенсорную кору. В ней сохраняются те же отношения, что на поверхности тела, но относительные размеры участков изменены. Это установил У. Пенфилд (W. Penfield) с сотрудниками в Монреале между тридцатыми и пятидесятыми годами нашего века при исследовании больных, которые подвергались нейрохирургическим операциям. Больные сообщали Пенфилду об ощущениях, которые он вызывал у них точечной электрической стимуляцией (чувство онемения, покалывания, давления), и об их месте на поверхности тела. Таким образом было создано хорошо известное изображение «гомункулюса», показанное на рис. 13.14, с его характерными искажениями, с особенно обширными участками для губ, лица и кистей рук. Полагают, что эта область коры варьирует соответственно остроте восприятия и что обширные области коры отражают высокую чувствительность и тонкое различение, возможные в этих частях тела (прямую меру этого дают величины различения двух точек, приведенные на рис. 13.10).
Заслуживают упоминания два особенно поразительных примера точности коркового представительства. У енота часть соматосенсорной коры, представляющая кисть передней лапы, сильно развита. Установлены пять отдельных небольших извилин (складок), по одной для каждого пальца, и еще пять для каждой подушечки на лапе. Полученные карты показаны на рис. 13.15. Считают, что это подробное представительство отражает тонкую тактильную чувствительность лапы енота. Та-
i3. Соматическая чувствительность
341
кая чувствительность проявляется как при пассивной стимуляции, так и при «активных прикосновениях» во время проворных движений кисти (см. гл. 23).
Второй пример — это лицевая область соматосенсорной коры грызунов. В этой области X. ван дер Лоос (Н. van der Loos) и Т. Вулси (Th. Woolsey) обнаружили в 1969 г. правильную последовательность из пяти рядов клеточных групп с полой внутренней частью, очень похожих на скопления клеток, окружающих клубочки в обонятельной луковице. Они назвали каждое скопление «бочонком» и показали, что каждый бочонок является представительством одной из вибрисс («усов») на кончике морды животного (рис. 13.16). Если удалить вибриссу в начале жизни, то соответствующий бочонок исчезнет из ряда. При длительной стимуляции вибриссы можно продемонстрировать в соответствующем бочонке плотный очаг поглощения 2-дезоксиглюкозы. Волокна, иннервирующие вибриссу, настроены на несколько разных субмодальностей, которые передаются бочонку данной вибриссы. Таким образом, бочонок составляет морфологическую, а также функциональную единицу, в которой происходит мультисенсорная интеграция.
